摘要：株高作為小麥重要的農藝性狀之一，受遺傳因子外部環境共同影響，但遺傳因子是最為主要的決定因素。小麥株高性狀受到多基因調控，其數量性狀位點廣泛分布在小麥21條染色體上，目前已開發多個直接應用于育種輔助選擇的株高相關的分子標記。目前，國內外學者圍繞株高形成的遺傳因素、基因定位與克隆、基因調控機理、分子標記輔助育種選擇等進行了大量研究，并取得了重要的研究進展。本文綜述了小麥株高的構成因素，闡述了小麥株高形成相關基因的遺傳定位、克隆及其等位變異的挖掘和在小麥輔助育種中的利用，并展望了小麥株高下一步研究的前景。

　　關鍵詞：小麥;株高;基因;遺傳定位;分子標記;育種

　　小麥(TriticumaestivumL.)作為世界上最重要的糧食作物之一，在世界各地廣泛分布，是人類獲取能量的主要來源。據預測，到2050年，世界人口將達到97億，對小麥的需求將會持續不斷地增加[1]。為了滿足龐大人口的糧食需求，改良小麥優異農藝性狀成為提高小麥產量的重要途徑[2]。

　　株高作為小麥重要的農藝性狀，影響植株的形態建成，并與田間群體產量密切相關。小麥株高在形成過程中受到包括遺傳因子、內源激素、外界環境等多種因素的影響。目前，國內外在圍繞小麥株高形成的生理生化、內源激素代謝、基因遺傳等機制以及水分、養分等外界環境因素開展了大量研究。植物內源激素如赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)、生長素(IAA)、脫落酸(ABA)、油菜素內酯(BR)，通過進、抑制或改變生理活動，參與植物株高的建成，調控株高的生長發育進程[3-6]。

　　外界環境例如小麥不同時期的肥水、光照、干旱以及多重脅迫對小麥植株生長發育進程均具有重要影響[7]。20世紀60年代，引起“綠色革命”的小麥赤霉素反應調節器基因Rht-B1b、Rht-D1b等的發現和利用，降低了株高，提高了小麥水肥利用效率，從而大幅度提高了產量，對現代小麥育種具有深遠影響[8]。經典遺傳學研究表明，小麥株高是一個復雜性狀，既有數量性狀，也有質量性狀，由多個基因控制，既存在主效基因，也有微效位點。

　　目前，至少已發現了包括推動綠色革命的Rht1在內的35個控制小麥株高的基因[9]。此外，國內外學者還定位了與小麥株高相關的大量QTLs(QuantitativeTraitLoci)，對影響株高的因素和遺傳機理等方面也已開展了大量的研究，并取得較大研究進展。由于影響株高的因素很多，有限篇幅很難做到詳盡的總結，本文重點對小麥株高性狀的遺傳定位、相關基因的克隆和分子標記開發以及在育種中的應用等進行綜述，并展望小麥株高基因的挖掘方法和利用策略，旨在為我國小麥分子育種提供參考和幫助。

　　1小麥株高相關基因/QTL的遺傳定位及克隆

　　1.1小麥株高構成因素的遺傳定位

　　小麥株高構成包括各節間長與主穗長，小麥株高表型差異主要是因為控制各莖節間長及主穗長的遺傳位點對小麥株高的遺傳貢獻不一致引起的。Cui等[10]在單個QTL水平上分析了株高與穗長及各節間長之間的關系，發現第三節長對株高影響最大。鐘明志等[11]以硬粒小麥ANW16G為材料研究株高及其莖節間長性狀的遺傳模型與基因的作用方式，并估測其主基因、多基因遺傳效應與遺傳率，株高與各節間長均極顯著正相關，與倒一節間長的相關性最高。兩者存在明顯差異，究其原因，可能與所選材料和研究環境有關。

　　目前，對小麥各莖節間長度的QTL定位研究有很多，Zhang等[12]通過對不同時期各個節間長度的測定，明確了5個與各個節間長度相關的穩定QTL，qPh-3A主要通過調節第一節長和第五節長調節株高，qPh-3D影響全部的五個莖節間長度，qPh-4B主要影響第一至第四節長，qPh-5A.1主要控制第二至第四節長，qPh-6B主要通過控制第一節長影響株高。余馬等[13]系統剖析小麥株高與穗長及各莖節間長的遺傳關系發現，并非所有控制小麥株高的遺傳位點對主穗長及各莖節間長起主導作用。

　　姜朋等[14]將各節間長度、穗長及總高度QTL聚焦到6個染色體區段，每個染色體區段對株高的貢獻率不一致，初步明確了各節間對株高的遺傳調控機制，通過開發KASP標記，同時聚合Qph-2D與Qph-5A.1兩個位點具有較高的選擇效率，而Qd1-5D可作為穗下節長的選擇標記對株高開展優化選擇。作為株高的構成因子，小麥穗長相關QTL位點在所有21條染色體上均有分布，其中1B、2D、4B、5A及7A染色體上的穗長QTL位點在多個遺傳背景及環境下都有報道[15-22]。所以，株高構成從遺傳方面考慮，并不只是各節間長遺傳位點的疊加，但具體的調控機理還不明確，需要進一步的研究。

　　1.2小麥株高相關基因的遺傳定位

　　小麥株高是由多基因控制或者少數主效基因和一些微效基因或修飾基因控制的復雜性狀。國內外學者對其遺傳機制進行了大量深入的研究，定位的QTL位點遍及小麥的全部21條染色體[15,16,23-27]。例如Borner等[15]以Opata85×W7984構建的RIL群體在1AS、2D、4AL和6AS上共檢測到4個株高主效QTL。Sourdile等[16]利用DH群體在4BS、4DL、7AL和7BL染色體上定位到4個株高相關QTL。Liu等[24]對5個不同發育時期株高性狀的QTL進行分析，共定位到9個非條件QTL和6個條件QTL，分別位于2B、2D、3B、4A、4B、4D、5A和7B染色體上。Griffiths等[25]利用4個DH群體檢測到16個株高Meta-QTL，分布于除3D、4A、5D、7A、7B、7D之外的所有染色體上。

　　1.3小麥株高相關基因的克隆及其變異類型

　　目前，只有少數小麥矮稈主效基因被克隆。利用比較基因組學，Rht-B1b和Rht-D1b分別定位在4B和4D染色體的短臂上，研究發現它們在降低株高之后能顯著提高小麥的產量[8]，由于定位材料的差異，當前共挖掘到Rht-B1b的6個等位變異基因(Rht-B1c、Rht-B1d、Rht-B1e、Rht-B1f、Rht-B1g和Rht-B1p)和Rht-D1b的4個等位變異基因(Rht-D1a、Rht-D1b、Rht-D1c和Rht-D1d)，例如Rht-B1c是Rht-B1b的自然突變基因，與Rht-B1b相比，Rht-B1c有一個2kb的轉座子插入，在基因上游序列有4個SNP位點，在編碼區有3個SNP位點和1個197bp的序列插入[38];Rht-B1e和Rht-B1a的序列比較發現，在Rht-B1e核苷酸181位置出現A和T的置換，造成DELLA結構域的終止。Rht-A1，是Rht-B1和Rht-D1的同源基因，在面包小麥中被發現并得到了基因序列，但是其連鎖的遺傳標記并沒有鑒定和挖掘。

　　Ford等[4]經過遺傳群體定位和功能分析初步發現在SNP位點IWA3230和IWB62878標記之間的TaGA2oxA9基因為赤霉素敏感型矮稈基因Rht18。Bazhenov等[39]發現了Rht-B1基因的第178核苷酸處發生了C到T的替換，并引起了DELLA結構域的提前終止，將其命名為Rht-B1p，通過對該基因構建分離群體發現，Rht-B1p可以引起株高降低約30~50%，并判斷Rht-B1p基因為早期鑒定到的Rht17基因。Sun等[40]在定位Rht12基因及轉錄組分析發現，在5AL染色體Rht12區域的483kb范圍內檢測到一個赤霉素失活酶基因TaGA2oxA8，該基因可以引起植株矮化。

　　Zhao等[41]利用EMS技術突變蘇麥3號小麥，在5D染色體Rht23位置處的Q基因(5Dq)中檢測出一個SNP位點，引起突變植株矮化，并伴隨著株型緊湊，根據該SNP位點開發的標記在RIL群體中與Rht23共分離，初步認為該基因為Rht23基因。迄今為止，大部分矮稈基因只是在QTL分析和初步定位的階段，并沒有明確的證據獲得目的基因。

　　2小麥株高相關基因的分子標記開發及其在育種中的應用

　　2.1小麥株高相關基因的標記開發

　　綠色革命之前，生產上普遍利用的地方品種收獲指數較低。矮稈基因的引入大幅度提高了小麥產量。傳統小麥育種主要從表型的選擇入手，但是環境條件、基因間互作均會對植物表型產生影響，從而降低育種效率。因此，與株高相關基因的分子標記挖掘和育種利用可以提高育種的選擇效率，也成為當前株高選擇的研究熱點之一。但小麥中株高基因克隆的還比較少，相應開發的功能標記也很少，與矮稈基因連鎖的分子標記研究的比較多。

　　Ellis等[62]開發了多個矮稈基因的連鎖標記，包括Rht4(Xwms317)、Rht5(Xbarc102)、Rht8(Xgwm261)、Rht9(Xbarc410)、Rht12(Xwmc410)和Rht13(WMS577)。Li等[51]在克隆Rht-B1e和研究其功能的同時，基于差異序列開發了NH.BF.2和Me.R引物的特異標記，用來檢測目標基因Rht-B1e。Tian等[29]在定位Rht24基因時檢測到Rht24基因的連鎖標記Xbarc103和Xwmc256。借助660K芯片加密6A染色體，利用Rht24附近的基因開發的SNP標記TaFAR和TaAP2鑒定了Rht24的品種分布情況。

　　3展望

　　雖然小麥中已經定位克隆了一些與株高性狀相關的QTL和基因，但與玉米、水稻等二倍體作物相比，關于小麥株高基因分子調控機制、激素代謝和信號傳導等方面的研究還不夠深入。另外，小麥基因組龐大(16Gb，約是水稻基因組的40倍)，結構復雜，也限制了關于株高形成基因的定位、克隆及調控機理的研究。

　　農作物種植論文范例：高產穩產小麥新品種輪選1658的選育及其栽培技術

　　當前，隨著二代和三代測序技術快速發展，小麥基因組工作取得突破性進展：普通小麥中國春的全基因組鳥槍法測序[74]，粗山羊草物理圖譜構建[75]，3B染色體基因精細圖譜繪制[76]，普通小麥A基因組原始二倍體供體烏拉爾圖小麥(AA)[77]和D基因組供體粗山羊草(DD)的基因組測序[78-79]，整合來自BAC序列、全基因組重測序序列以及BioNano單分子光學圖譜技術等數據，組裝了D基因組的7條染色體序列[80]，IWGSC公布最新的中國春參考序列(IWGSCRefSeqv1.0)。這些基因組數據為小麥功能基因組學研究奠定了堅實基礎。

　　參考文獻

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　　作者：呂廣德1，靳雪梅2，郭營3，趙巖3，錢兆國1，吳科1，李斯深3