摘要：食用菌遺傳學是食用菌學科體系中的重要分支之一，40年來我國食用菌遺傳學研究緊密圍繞為育種服務、最新分子生物學技術的應用和生產實踐中的科學問題的解決等主題開展了眾多科學活動。為了促進食用菌遺傳學的研究內容的系統性和全面性，本文梳理出9個方面的研究主題，主要包括食用菌種質資源調查和地方品種研究、食用菌農藝性狀控制基因定位和分子輔助育種技術研究、食用菌雜交育種的遺傳學規律研究、食用菌菌種的遺傳穩定性研究和變異風險監控、栽培基質分解利用和儲存轉運的分子機制、食用菌應對環境因素變化的分子機制、子實體發育的分子調控機制、食用菌次級代謝產物生物合成的分子機制以及食用菌鮮品采摘后代謝生理的分子機制等，目前這些研究主題有些正在成為研究熱點，有些在研究的系統性上還有待完善，有些還缺少足夠的關注興趣。希望食用菌遺傳學在未來的發展中，能夠把一些源頭和底層的科學規律弄清楚，形成完整的知識體系和理論體系，為推動食用菌產業高質量發展提供科學基礎。

　　關鍵詞：食用菌遺傳學，發展，展望，研究主題

　　遺傳學科是食用菌科學體系的基石和核心，食用菌遺傳學研究是食用菌學科最重要的基礎，食用菌遺傳學科的科研成果和理論創新能夠推動食用菌其它學科的發展。我國食用菌產業四十多年的高速發展為食用菌學科提供諸多的科學問題(鮑大鵬2020a)，這其中有很多都需要運用食用菌遺傳學的方法和思路來研究解答，我國科研人員圍繞這些科學問題開展了持久而深入地研究，并獲得了大量的科研成果。

　　目前隨著高通量測序、遺傳轉化、基因編輯等分子生物學技術廣泛地成功運用于食用菌遺傳學多個方面的研究，食用菌遺傳學研究正在成為一個研究熱點領域，有越來越多的研究人員和研究團隊關注這個領域，并做出了一定科研成果。《菌物學報》是我國最重要的菌物研究領域的專業期刊，在創刊號上就描述了食用菌產業的發展(余永年1982)，并長期以來刊登了大量食用菌遺傳研究相關的研究論文，在《菌物學報》創刊四十周年之際，總結回顧40年來我國遺傳學的發展歷程，凝練發展方向，有助于集體思考、共同助力我國食用菌遺傳學的高質量發展。

　　1我國食用菌遺傳學的發展特點

　　我國食用菌學科建設和食用菌產業的發展同步，食用菌遺傳學的起步和興起也和食用菌生產密切關聯，是在解決食用菌生產實踐中呈現的科學問題而逐步展開的。我國是食用菌生產大國，食用菌種類眾多，遺傳學研究的對象也非常豐富，目前針對大多數栽培食用菌都開展了遺傳學方面的研究工作。回顧我國食用菌遺傳學的發展歷程，根據其研究熱點、研究技術和研究方向可以總結出以下三個特點。

　　1.1食用菌遺傳學研究與育種密切關聯我國食用菌遺傳學早期的研究內容和育種密切聯系在一起，遺傳學研究的目的就是為育種服務，遺傳育種也因此常常是連在一起表述(羅信昌1988;潘迎捷1994)，在這個理念的指導下，我國食用菌遺傳學一直比較關注菌株鑒定、親本遺傳距離分析、雜交親本制備等研究內容。食用菌相對于作物來說，農藝性狀比較單一，僅有菌絲生長速度、色澤等菌絲形態以及菌蓋、菌柄、菌褶等子實體形態指標，而且這些性狀指標易受環境參數影響，因此尋找準確、快速判別食用菌菌株的分子標記一直是食用菌遺傳學研究的關注點(趙峰2014)，上世紀80年代較早發表于《菌物學報》的有關食用菌遺傳學研究的論文就是報道漆酶同工酶鑒別黑木耳菌株的研究結果(方自若等1987)。

　　1994年《食用菌學報》創刊號上發表了當時先進的RAPD技術鑒別香菇菌株的研究(張引芳和法朗西斯·莫林娜1994)，這是國內最早的一篇運用DNA分子標記研究菌株遺傳多樣性的文獻。隨著對菌株準確鑒定技術的完善，分析菌株之間的遺傳多樣性成為了可能。李英波等(1995)最早在《菌物學報》上發表論文報道了運用RFLP技術對32株野生香菇菌株進行遺傳多態性的分析結果。

　　詹才新等(1997)運用RAPD技術評估了16個金針菇菌株的種質資源遺傳差異。目前香菇(Liuetal.2015;Xiaoetal.2016)、金針菇(Liuetal.2018;Wangetal.2018)、雙孢蘑菇(Ohetal.2021)、糙皮側耳(Lietal.2019)等多種重要栽培食用菌的種質資源都得到了比較詳細的分析，這些研究成果為深入了解我國食用菌栽培和野生種質資源提供了重要參考價值。屬于擔子菌類的食用菌具有獨特的生活史，絕大部分的階段都是以雙核單倍體的形式存在，這一獨特的遺傳學特性使得食用菌育種的親本來源有一條特別的途徑，就是利用原生質體單核化分離技術將親本的雙核分離，制備具有再交配能力的單核體，這曾經是食用菌遺傳學研究的一個重要內容(潘迎捷等1994;吳小平1999)。

　　1.2食用菌遺傳學研究內容與分子生物學技術的發展密切關聯

　　我國食用菌遺傳學研究的一個重要特點是緊跟現代分子生物學技術的發展，新的分子生物學技術發明后都很快會運用于食用菌的遺傳學研究中。在食用菌菌株分子標記開發中，早期主要有隨機擴增多態性(RAPD)、限制性片段長度多態性(RFLP)、擴增片段長度多態性(AFLP)、簡單重復序列(SSR)、特征片段擴增區城(SCAR)、核糖體DNA(rDNA)序列等一系列分子標記技術(邊銀丙和熊巧玲2005)，隨后有一些新型分子標記包括簡單重復序列間多態性(ISSR)、序列相關擴增多態性(SRAP)和目標區域擴增多態性(TRAP)(邊銀丙和宋小亞2006)，最近Indel(沈秀芬等2020)、SNP(林范學等2015)等分子標記也開始在食用菌遺傳學中得到運用。食用菌組學研究也是隨著各自高通量測序技術的發展而逐步開展起來的，我國學者先后完成了草菇、香菇、雙孢蘑菇、金針菇等多種食用菌的全基因組序列的測定和分析工作(張妍等2019)，其中有些物種的基因組序列還是首次發布。

　　近期隨著組學技術的成熟和普及，很多食用菌開展了轉錄組、代謝組、蛋白質組的研究。遺傳轉化技術也一直是食用菌遺傳學技術研究的重點，目前我國食用菌科研人員已經建立起香菇、雙孢蘑菇、真姬菇、金針菇、雙孢蘑菇、草菇等多種食用菌的遺傳轉化技術(上官姣蕾等2019;查麗燕等2020)。在此基礎上，基因編輯技術也在靈芝(Wangetal.2020)、刺芹側耳(Wangetal.2021)、糙皮側耳(Boontawonetal.2021)中得到應用，但是編輯效率和技術的穩定性還有待提升。

　　1.3食用菌遺傳學研究和生產實踐中的科學問題密切關聯食用菌學科本身是一門和生產實踐密切關聯的學科，食用菌遺傳學在發展過程中，尤其是發展的初級階段也同樣是從生產實踐中尋找科學問題來作為研究內容的來源，比如早期的菌種鑒定、草菇低溫應答，到目前的香菇轉色、雙孢蘑菇褐變、香菇和糙皮側耳抗高溫脅迫等，這些研究主題都和生產實踐密切關聯，都是從生產一線中凝練出來的。

　　2我國食用菌遺傳學發展方向展望我國食用菌遺傳學研究領域正在聚集一批青年才俊，這些研究力量的壯大和發展，將有希望從食用菌生產實踐中抽象出更多的理論問題和科學問題，把食用菌遺傳學的一些源頭和底層的科學規律弄清楚，搭建起食用菌遺傳學的知識大廈，形成完整的知識體系和理論體系，使得基礎研究和應用研究相互促進，共同推動食用菌產業的發展。筆者梳理出9個與食用菌遺傳學密切關聯的研究主題，共討論參考之用。

　　2.1食用菌種質資源調查和地方品種研究我國地域遼闊，自然環境多樣，蘊育了豐富的食用菌物種資源。我國對食用菌的發現和利用有上千年的歷史，自20世紀80年代開始全國很多地方對食用菌物種資源開展了調查(戴玉成等2010)，目前發現我國共有1662個大型真菌分類單位，其中1020個是食用菌，692個具有藥用價值，有毒的有480個(Wuetal.2019)。種質資源是食用菌學科研究和食用菌產業發展的重要物質基礎，食用菌種質資源多樣性的調查和分析是食用菌遺傳學研究的主要領域之一。

　　3結語

　　我國食用菌遺傳學正在蓬勃發展，其從早期主要為食用菌育種提供技術服務，到逐步關注一些從生產實踐中凝練的科學問題，近年來在現代分子生物技術的推動下，研究內容得到進一步擴展和深化，正在從分子機制層面闡明一些與環境、發育、代謝相關的主題，發表了較多水平較高的科研論文，正在融入生物科學的主流研究范疇。雖然我國食用菌遺傳學研究取得了很多的研究成果，但是仍舊存在廣闊的提升空間，有一些值得進一步完善的方面，其主要表現為：一是食用菌遺傳學研究由于缺少模式物種，加上食用菌種類眾多，研究對象不聚焦，分散了研究力量;二是一些研究內容著力于新的分子生物學技術如組學技術和基因編輯技術的使用，但缺少清晰的科學問題作為導向;三是一些研究結果常常是單點的知識積累，缺少研究系統性和深入性。

　　遺傳學論文投稿刊物：國際遺傳學1978年創刊，本刊前身是《國外醫學，遺傳學分冊》，是公開發行的國家級學術期刊。為從事遺傳學以及相關學科、交叉學科的科研、教學和廣大的臨床醫務工作者提供參考，是國內唯一專門介紹國外遺傳學，特別是近5年最新進展的國家級醫學學術期刊。

　　基于對這些問題的思考，本文梳理了9個與食用菌遺傳學密切相關的研究主題，涉及到種質資源、分子育種技術、雜交育種遺傳學規律、菌種穩定性、利用營養物質的分子機制、應對環境因素的分子機制、子實體發育的分子機制、次級代謝產物生物合成路徑、食用菌采后生理變化的分子機制等，其中有些正在成為研究熱點，如光線和溫度影響食用菌生長的分子機制、子實體發育過程的分子機制等，而有些還未引起科研人員廣泛的研究興趣。相信隨著我國食用菌遺傳學研究力量的不斷壯大，研究內容的不斷開拓和深入，會積累越來越多的研究成果，從而形成有體系的知識網絡，構建出對食用菌全方位、深層次的認知系統，這必將會有力推進食用菌生產實踐的創新活動和高質量發展。

　　作者：鮑大鵬