摘 要：【目的】為廣東生態經濟型油茶品種篩選提供參考。【方法】選擇 19 個油茶主栽品種為試驗材料，采用 LI-6400XT 光合儀對其光合參數進行了測定與分析�！窘Y果】參試品種的光合日變化曲線有單峰型和雙峰型。其中，贛興 48 的凈光合速率日均值最大，長林 4 號的最小�；疑�關聯分析結果表明，影響凈光合速率的主要生理因子為蒸騰速率和葉片蒸汽壓虧缺，首要環境因子為大氣溫度。長林 53 號、贛石 84-8 和高州油茶的最大凈光合速率顯著高于其他品種(P < 0.05)。贛無 2 的光飽和點最大且暗呼吸速率、光補償點顯著低于其他品種(P < 0.05);高州油茶和湘林 210 的光補償點較低而表觀量子效率較大。因子分析結果表明，長林 53 號、贛興 48 和贛石 84-8 綜合得分較高，說明其光合效率較高。通過聚類分析將各品種分為 4 類：第 1 類是長林 53 號、贛興 48、粵韶 77-1、長林 40 號、長林 3 號、贛州油 7 號，其在凈光合速率和水分利用效率方面均處于較高水平;第 2 類是贛石 84-8、華碩和贛石 83-4，其在凈光合速率方面表現較好，在水分利用效率方面表現一般;第 3 類是湘林 210、岑軟 3 號、粵韶 75-2、岑軟 2 號、高州油茶和華鑫，其在凈光合速率方面表現一般，而在水分利用效率方面整體表現較好;第 4 類是贛無 2、華金、長林 4 號和贛州油 1 號，其在凈光合速率和水分利用效率方面均表現一般�！窘Y論】在同一生態環境下，19 個油茶主栽品種的光合特征存在差異，表現出不同的光響應。從綜合排名來看，長林 53 號、贛興 48、贛石 84-8 和贛州油 7 號在廣州區域的總體表現較好。

　　關鍵詞：油茶;光合特性;灰色關聯分析;因子分析;綜合評價

　　油 茶 Camellia oleifera 是山茶科 Theaceae 山茶屬 Camellia 植物中富含油脂的物種統稱，為常綠小喬木或灌木，與烏桕 Triadica sebifera、油桐Vernicia fordii 及核桃 Juglans regia 合稱為我國四大木本油料植物 [1-2]。油茶籽油中脂肪酸主要由油酸、亞油酸、軟脂酸等組成，脂肪酸組成比例與橄欖油相似，有利于人體吸收 [3]。此外油茶籽餅粕中的茶皂素還具有滅菌、殺蟲和消炎等作用 [4]。近年來，隨著人們生活水平不斷提高和消費理念更新，我國油茶產業發展迅速。根據《全國油茶產業發展規劃(2009—2020 年)》，全國油茶產區分為最適宜栽培區、適宜栽培區和較適宜栽培區，其中最適宜栽培區包括湖南、江西、廣西、浙江、福建、廣東、湖北和安徽 8 省(區)的 292個縣(市、區)的丘陵地區 [4]。

　　廣東地區油茶產業發展潛力巨大。光合參數因樹種特性和環境條件等內外在原因而表現出差異性 [5]。有研究結果表明，油茶光合速率日變化一般分為單峰型和雙峰型，后者在午間光合速率降低，存在“午休”現象 [6-7]。另外，最大凈光合速率、暗呼吸速率、表觀量子效率、光補償點、光飽和點等光響應參數能反映出植物對光的適應范圍及利用能力 [8-9]。植物的光合特征與其生態環境密切相關，是評判植物生產力的重要指標，同時在解釋其應對環境的生理生態學機制等方面具有重要意義 [10-12]。因此，在品種區域試驗評價中，光合參數能反映品種對當地環境的適應性。目前，已有相關學者對各地方油茶主栽良種進行了光合特性研究 [6-7,13]，而有關各地油茶主栽品種在廣東地區光合特性的比較研究鮮有報道。本試驗中測定比較了 19 個油茶主栽品種的光合特征，旨在為廣東適生油茶品種引進提供參考。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗地概況

　　試驗地位于廣東省廣州市天河區華南農業大學苗圃(113°21′26″E，23°9′26″N)，屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫 22.1 ℃，年降水量 1 500 mm。

　　1.2 試驗材料

　　供試苗木均為來自各產區的 2 年生嫁接苗，容器袋規格為 30 cm×35 cm，栽培基質為黃心土和泥炭(體積比為 3∶1)。

　　1.3 指標測定方法

　　1.3.1 光合日變化指標

　　2021 年 8 月，選擇晴朗天氣的 6:00—18:00，選取完整、無病蟲害的正常功能葉，使用 LI6400XT 便攜式光合儀進行測定，測定參數包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間 CO2 濃度(Ci)、葉溫下蒸汽壓虧缺(Vpdl)、光合有效輻射(PAR)、大氣 CO2 濃度(Ca)、大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)等。每參試品種測定 3 株，每隔 2 h 測定 1 次，重復 5 次讀數，取平均值。計算水分利用效率(RWUE)。

　　1.3.2 光響應曲線

　　2021 年 7 月，選擇晴朗天氣的 8:30—11:30，選取完整、無病蟲害的正常功能葉，使用 LI6400XT 便攜式光合儀的紅藍光源葉室進行測定。參比室 CO2 摩爾分數設定為 400 μmol/mol，葉室溫度設為 (25±1)℃，氣體流速設定為 500 μmol/s。光合有效輻射(PAR)梯度設定為 2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、100、75、50、25、0 mol/(m2·s)。每參試品種測定 3 株。采用 Farquhar 直角雙曲線模型對各光合參數進行擬合分析 [14-15]。

　　1.4 數據處理使用

　　LI-6400XT便攜式光合儀自帶軟件進行參數分析。使用 SPSS 20.0 軟件進行因子分析、單因素方差分析、差異顯著性檢驗(Duncan 新復極差法，P < 0.05)。使用 DPS 軟件計算灰色關聯度 [16]。

　　2 結果與分析

　　2.1 試驗地環境因子日變化特征試驗地環境因子日變化。 光 合 有 效 輻 射 在 12:00 達到峰值1 832.39 μmol/(m2·s)，大氣溫度在 14:00 達到峰值47.62 ℃，二者均呈早晚低、午間高的單峰趨勢;大氣 CO2 摩爾分數和大氣相對濕度均在 14:00 達到最低，分別為 401.85 μmol/mol、27.99%，呈先下降再上升的趨勢。

　　2.2 各參試油茶品種光合參數日變化特征

　　2.2.1 凈光合速率的日變化

　　各參試油茶主栽品種凈光合速率日變化，在湖南主栽品種中，除華金外，其余品種凈光合速率日變化皆為雙峰型曲線。湘林 210 和華碩的首峰在 10:00 出現，分別為 7.38、7.64 μmol/(m2·s)，華鑫的首峰在 8:00 出 現， 為6.22 μmol/(m2·s)，三者次峰均在 14:00 出現，其值分別為 5.45、7.32、5.67 μmol/(m2·s)。華金的凈光合速率日變化為單峰型，在 10:00 出現峰值，為5.40 μmol/(m2·s)。在長林系列品種中，長林 3 號的凈光合速率日變化為雙峰型，存在“午休”現象，第 1 次峰值在 10:00 出現，為 12.82 μmol/(m2·s)，第 2 次峰值在 14:00 出現，為 7.58 μmol/(m2·s)。長林 4 號、長林 40 號、長林 53 號的凈光合速率日變化為單峰型。其中：長林 4 號和長林 53 號的峰值均在12:00 出現，分別為 6.06、8.57 μmol/(m2·s);長林40 號的峰值在 10:00 出現，為 7.83 μmol/(m2·s)。

　　在廣東、廣西兩地區主栽品種中，岑軟 3 號、高州油茶和粵韶 75-2 的凈光合速率日變化均為雙峰型，存在“午休”現象，第 1 次峰值均在 8:00 出現， 分 別 為 7.27、6.38、6.67 μmol/(m2·s)， 第 2次峰值出現時間存在差異，其中岑軟 3 號第 2 次峰值在 12:00 出現，高州油茶在 14:00 出現，粵韶 75-2 在 16:00 出現�；浬� 77-1 和岑軟 2 號的凈光合速率日變化為單峰型，峰值分別在 10:00 和14:00 出現，分別為 8.62 和 5.06 μmol/(m2·s)。在江西主栽品種中，贛州油 1 號的凈光合速率日變化為雙峰型，2 次峰值分別在 12:00 和16:00 出現，分別為 6.35 和 4.09 μmol/(m2·s)。贛石 83-4、贛石 84-8、贛州油 7 號、贛無 2 和贛興48 的凈光合速率日變化均為單峰型。

　　其中：贛石83-4、贛石 84-8 的峰值均在 10:00 出現，其值分別為 8.88、9.94 μmol/(m2·s);贛州油 7 號、贛無 2和贛興 48 的峰值在 12:00 出現，其值分別為 7.98、6.60、11.15 μmol/(m2·s);參試品種的凈光合速率日均值。各參試品種的凈光合速率日均值存在顯著差異(P < 0.05)。其中：贛興 48、長林 53 號、贛州油 7 號、長林 3 號、贛石 84-8、贛石 83-4、岑軟 3 號和長林 40 號的凈光合速率日均值較大，分別為 6.55、5.72、5.52、5.42、5.41、5.33、5.26、5.20 μmol/(m2·s);長林 4 號的凈光合速率日均值最小，為 2.97 μmol/(m2·s)。

　　2.2.2 胞間 CO2 濃度的日變化

　　各參試油茶主栽品種胞間 CO2 濃度的日變化，各品種胞間 CO2 濃度日變化呈“V”形或“W”形的變化趨勢，與凈光合速率日變化趨勢基本相反。胞間 CO2 濃度呈早晚高、午間低的趨勢，主要是因為早晚植物呼吸作用強于光合作用，所以胞間 CO2 濃度較高，而午間葉片氣孔關閉，植物僅能利用葉片內的CO2，所以造成胞間 CO2 濃度低的現象。導致凈光合速率降低的原因主要包括氣孔因素和非氣孔因素，氣孔關閉伴隨胞間 CO2 濃度下降這是氣孔因素，反之胞間 CO2 濃度不變或上升則為非氣孔因素 [17]。如：華碩、湘林 210、高州油茶、粵韶75-2 等的凈光合速率在午間下降，主要為非氣孔因素造成的;長林 4 號、贛石 83-4、贛石 84-8 等的凈光合速率下降，則為氣孔因素造成的。各地油茶主栽品種光合參數日均值，各參試品種的胞間 CO2 濃度不存在顯著性差異(P > 0.05)。

　　2.2.3 氣孔導度的日變化

　　各參試油茶主栽品種氣孔導度的日變化，華碩、華金、長林 4 號、長林 53 號、岑軟 2 號、岑軟 3 號、粵韶 75-2、粵韶 77-1、高州油茶和贛州油 1 號的氣孔導度日變化均為雙峰型，其余品種均為單峰型。各品種的氣孔導度首峰在 8:00 或 10:00 出現，次峰多在14:00 出現，也有少量品種的次峰在 16:00 出現。

　　參試品種的氣孔導度日均值，贛石 84-8、贛石 83-4 和華碩的氣孔導度日均值較大，分別為 0.112、0.099、0.101 μmol/(m2·s);岑軟 3 號、湘林 210、粵韶 75-2、華鑫、華金和長林 4 號的氣孔導度日均值較小，分別為 0.042、0.056、0.047、0.035、0.053、0.050 μmol/(m2·s)。

　　2.2.4 蒸騰速率的日變化各參試油茶主栽品種蒸騰速率的日變化

　　蒸騰速率的變化趨勢基本與凈光合速率、氣孔導度一致。多數品種的蒸騰速率在 10:00 達到峰值，這可能是因為溫度升高，光合有效輻射增強，植物為維持葉片溫度，蒸騰作用加強。湘林 210、華碩、長林 40 號、岑軟 2 號、岑軟 3 號、粵韶 75-2、高州油茶和贛州油 1 號的蒸騰速率在 8:00 便達到峰值，說明此時植物氣孔張開程度均達到最大，蒸騰作用加強。在 12:00 蒸騰作用減弱，在 14:00 蒸騰速率再次達到峰值，這主要與氣孔開合有關。

　　2.3 各參試油茶品種凈光合速率與相關生理生態因子的關聯度

　　對各參試油茶主栽品種的凈光合速率與相關生理生態因子進行灰色關聯分析，結果見表 3，關聯度越大表明其對凈光合速率影響越大。由表 3可知：各生理因子按照與凈光合速率的關聯度由大到小排列依次為蒸騰速率、葉片蒸汽壓虧缺、水分利用效率、氣孔導度、胞間 CO2 濃度;按照與環境因子的關聯度由大到小排列依次為大氣溫度、大氣 CO2 濃度、大氣相對濕度、光合有效輻射。蒸騰速率、葉片蒸汽壓虧缺和大氣溫度分別是影響湘林 210、華碩、長林 3 號、岑軟 2 號、岑軟 3號和高州油茶的凈光合速率的重要生理因子和環境因子。在生態因子中，僅華鑫的凈光合速率與光合有效輻射的關聯度較大，這說明其凈光合速率主要受光照強度的影響。

　　2.4各參試油茶品種光合參數的聚類分析

　　采用平均距離聚類法，將各參試油茶主栽品種的 2 個因子得分作為變量進行系統聚類，在距離為 1.5 時可將參試油茶主栽品種分為 4 類，這與因子分析結果較一致。第 1 類在凈光合速率、水分利用效率方面均表現較好;第 2 類在凈光合速率方面整體表現較好，而水分利用效率處于較低水平;第 3 類在凈光合速率方面表現一般，但水分利用效率處于較高水平;第 4 類在凈光合速率、水分利用效率方面均表現一般。綜合來看：長林 53 號、贛興48 號、長林 40 號、粵韶 77-1、長林 3 號和贛州油 7 號在凈光合速率和水分利用效率方面表現優異，屬于高凈光合速率、高水分利用效率品種;贛石 83-4、贛石 84-8 和華碩屬于高凈光合速率、低水分利用效率品種;湘林 210、岑軟 3 號和粵韶 75-2 屬于較高凈光合速率和高水分利用效率品種;高州油茶、岑軟 2 號和華鑫屬于低凈光合速率、高水分利用效率品種;贛無 2、華金、贛州油 1 號和長林 4 號屬于低凈光合速率、低水分利用效率品種。

　　3 結論與討論

　　各參試油茶主栽品種的凈光合速率日變化曲線呈雙峰型或單峰型。華鑫、華碩、湘林 210、長林 3 號、岑軟 3 號、高州油茶、粵韶 75-2、贛州油 1 號的凈光合速率日變化曲線為雙峰型，即存在“午休”現象;華金、長林 4 號、長林 40 號、長林 53 號、岑軟 2 號、粵韶 77-1、贛州油 7 號、贛石 83-4、贛石 84-8、贛無 2、贛興 48 的凈光合速率日變化曲線為單峰型。灰色關聯分析結果表明：在各生理因子中，蒸騰速率與凈光合速率的關聯度最大，其次為葉片蒸汽壓虧缺，與氣孔導度、胞間 CO2 濃度的關聯度較小，說明凈光合速率的下降多為非氣孔因素限制，如高溫影響參與光合作用的酶活性等，造成凈光合速率下降;在環境因子中，大氣溫度與凈光合速率的關聯度最大，與大氣 CO2 濃度的關聯度次之，光合有效輻射與凈光合速率的關聯度較小，表明影響凈光合速率的主要環境因子是大氣溫度和大氣 CO2 濃度，而不是光合有效輻射。

　　在光響應參數中，最大凈光合速率與暗呼吸速率、表觀量子效率均極顯著正相關(P < 0.01)，相關系數分別為 0.39 和 0.37，與光補償點顯著負相關(P < 0.05)，相關系數為 -0.30;暗呼吸速率與光補償點顯著正相關(P <0.05)，相關系數為 0.31，與光飽和點極顯著負相關(P < 0.01)，相關系數為 -0.57，與表觀量子效率極顯著正相關(P < 0.01)，相關系數為 0.80;光飽和點與表觀量子效率極顯著負相關(P < 0.01)，相關系數為 -0.71。長林 53 號、贛興 48 和贛石 84-8 在“光效”“水效”方面的綜合表現較好�；浬�77-1、岑軟3號和湘林210在“水效”方面表現較好。

　　各地油茶主栽品種在廣州地區光合效率的綜合排名由優到劣依次為長林 53 號、贛興 48、贛石 84-8、贛州油 7 號、粵韶 77-1、長林3 號、長林 40 號、華碩、贛石 83-4、湘林 210、岑軟 3 號、粵韶 75-2、贛無 2、高州油茶、岑軟 2 號、華金、長林 4 號、贛州油 1 號、華鑫。光合作用為植物提供營養物質和干物質，對植物正常生長發育及果實產量和品質形成具有重要作用，植物的光合能力由環境和品種基因型共同決定 [18-20]。

　　本研究中對 19 個油茶主栽品種的光合日變化進行了分析，結果表明：在來自湖南地區的油茶主栽品種中，湘林 210 和華金的凈光合速率日變化規律與何之龍等 [21]、袁軍等 [22] 的研究結果一致，而華鑫和華碩的凈光合率日變化規律與吳方圓等 [7] 的研究結果基本相同，均呈雙峰型曲線;在長林系列中，長林 4 號、長林 40 號的凈光合速率日變化均為單峰型曲線，與王金鳳 [6] 的研究結果相同，而長林 3 號、長林 53 號與其結果不一致，這可能與環境溫度、種植條件及苗齡等不同有關;江西地區的贛州油 1 號、贛石 84-8 和贛無 2 的凈光合速率日變化分別與宋祥蘭等 [23]、左繼林等 [24]、丁進義等 [25] 的研究結果一致;高州油茶的凈光合速率日變化為雙峰型曲線，與胡加新等 [26] 的研究結果相同。“午休”現象主要是氣孔因素限制和非氣孔因素限制所造成 [17]。

　　凈光合速率下降，氣孔導度降低，胞間 CO2 濃度下降，即為氣孔因素限制;凈光合速率下降，氣孔導度降低，胞間 CO2 濃度上升，即為非氣孔因素限制。當 2 種因素均存在時，胞間 CO2 濃度變化方向依賴于占優勢的因素 [27]，因此“午休”現象可能是 2 種因素共同影響所造成。隨著溫度上升，葉片蒸汽壓虧缺急劇上升，且當葉片蒸汽壓虧缺增大時，葉片大量失水，造成細胞水勢降低，蒸騰速率下降，影響植物進行光合作用 [28]。通過擬合光響應曲線能得到植物的最大凈光合速率、光補償點、光飽和點和表觀量子效率等參數，進而反映植物的光合能力 [29]。

　　本研究結果表明，長林 3 號的最大凈光合速率最大，這可能與其具有較高的表觀量子效率有關。岑軟 3 號、贛無 2、贛州油 1 號的光飽和點較高，說明其對強光的利用能力較強;贛石 84-8、高州油茶、湘林210 的暗呼吸速率和光補償點較低而表觀量子效率較大，表明其對弱光的利用能力較強。各地油茶主栽品種在廣州地區的光合能力存在差異，并對廣州地區的氣候表現出不同的適應性。為避免盲目引種，仍需要通過品種區域試驗來進行廣東地區適生油茶品種的篩選。本研究中僅對各地油茶主栽品種的光合特性進行了初步研究，而油茶屬于經濟樹種，后續將對各品種的生長特征、物候特征、生理生態適應性及果實經濟特征等進行研究，以此評判其在廣東地區的綜合適應性表現。

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　　作者：張 恒 1，陳銳帆 1，林嘉蓓 1，奚如春 1，2