摘要:農業(yè)旱災損失形成過程中存在著大量的不確定性，不同受旱脅迫下作物蒸發(fā)蒸騰與生物量積累之間的定量響應關系是解析該過程的理論基礎，對指導區(qū)域抗旱減災具有重要實踐意義。基于淮北平原兩季夏大豆盆栽受旱試驗，分別構建了收獲時植株地上部生物量與籽粒產量之間、受旱當期和受旱后復水各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與同期地上部生物積累量之間的函數關系，并對不同階段受旱脅迫下的產量構成要素響應進行了定量分析。結果表明，不同受旱脅迫下大豆收獲時地上部生物量與籽粒產量之間均呈顯著正相關(2015、2016季相關系數分別為0.91和0.78)，籽粒產量與其各階段不斷積累的地上部總生物量存在定量轉化;大豆某一生育階段受旱當期的蒸發(fā)蒸騰量與該階段的地上部生物積累量呈顯著正相關，且在花莢期更為明顯;某一階段受旱對后續(xù)各生育階段的蒸發(fā)蒸騰與地上部生長均產生影響，且兩者具有一定的相關性，但距受旱時期越遠相關性越弱;大豆在營養(yǎng)生長階段受旱后復水，鼓粒期的地上部生長機制恢復正常，且這種恢復效應在前期輕度受旱后更為明顯;不同階段受旱造成的籽粒產量損失差異較大，與充分灌溉相比，大豆分別在苗期、分枝期、花莢期和鼓粒期遭受干旱時，2015和2016季的產量分別減少了14.2%和28.0%、18.2%和30.5%、53.1%和56.2%、50.1%和45.2%，花莢期和鼓粒期受旱對籽粒形成的不利影響更為嚴重;兩季鼓粒期受旱脅迫下的收獲時地上部生物量和千粒重均為最低。

　　關鍵詞:作物受旱響應;蒸發(fā)蒸騰;生物積累;盆栽試驗;夏大豆;淮北平原

　　農業(yè)旱災是當今全球發(fā)生頻繁、持續(xù)時間長、影響范圍廣的重大自然災害之一[1-2]，嚴重威脅國家糧食安全和社會穩(wěn)定。近年來，隨著氣候變化和人類活動影響的加劇，農業(yè)旱災的發(fā)生頻率、致災強度和影響范圍顯著增大，已成為制約許多國家和地區(qū)社會經濟持續(xù)發(fā)展的瓶頸因素之一[3]。

　　受旱脅迫下植株蒸發(fā)蒸騰與生物量積累之間的定量響應關系是從作物生長過程角度解析農業(yè)旱災損失形成機制、揭示農業(yè)干旱致災機理的基礎[4-5]。目前研究較多的是作物蒸發(fā)蒸騰量與產量之間關系的表達式，其中以作物全生育期總蒸發(fā)蒸騰量與產量之間的二次函數[6-8]和各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與產量之間的Jensen模型[9-11]較為常見。

　　總體看來，在適宜的土壤水分條件下，作物蒸發(fā)蒸騰量與產量基本呈線性關系，隨著耗水量從正反兩個方向超越適宜土壤水分區(qū)間，兩者之間的關系形式發(fā)生變化，但整體上呈拋物線函數。然而，作物生長和產量形成對干旱脅迫的響應是一個十分復雜的物理化學過程[12]，當干旱脅迫達到一定程度后，脅迫影響先傳遞到作物生理過程，再傳遞到作物生長過程，最終導致作物產量的減少[13]。因此，僅依據蒸發(fā)蒸騰量與產量之間的響應關系并不能完全解析作物從受旱脅迫到生長指標受損最終到產量減少的旱災損失成因過程，尚需建立不同受旱脅迫下作物各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與生長指標之間的定量關系，為從作物生長全過程角度揭示作物旱災損失物理機制提供重要轉換環(huán)節(jié)。

　　研究表明，作物產量的形成與植株干物質的積累與運轉關系密切。馬小龍等[14]對農戶的小麥生產情況進行調研發(fā)現，小麥生物量每增加1000kg/hm2，籽粒產量增加430kg/hm2。此外，作物在遭受干旱脅迫后，生物量和產量構成等指標相比充分灌溉均會發(fā)生不同程度的抑制。鄭盛華和嚴昌榮[15]通過玉米苗期中度和重度受旱試驗發(fā)現，莖粗、葉片數和總葉面積與充分灌溉相比均有不同程度的減少;李明達和張紅萍[16]采用盆栽控水試驗發(fā)現，在豌豆苗期、初花期及莢果充實期進行干旱脅迫，根、冠干物質積累均受到抑制，且隨著脅迫強度和脅迫時間的增加，根、冠干物質積累速率顯著或極顯著降低。

　　JUMRANI和BHATIA[17]通過溫室試驗發(fā)現，大豆在營養(yǎng)生長和生殖生長階段遭受干旱脅迫均造成干物質和產量的減少;WEI等[18]采用盆栽試驗發(fā)現，與充分灌溉相比，大豆各生育階段受旱均造成葉面積、地上部生物積累量和籽粒產量的減少;高宏云等[19]通過土柱試驗發(fā)現，在棉花吐絮期，與充分灌溉相比，蕾花鈴干物質在輕度和中度受旱脅迫下分別減少30.44%和52.22%。

　　另外，WERF等[20]構建Yield-SAFE模型時指出，作物地上部干生物量與蒸發(fā)蒸騰量具有線性關系;蘇濤等[21]分析土壤水分與作物地上部生物量之間關系發(fā)現，作物蒸騰消耗的水分質量與同期積累的干物質質量之比在一定時期是定值，蒸騰消耗的水分越多，積累的干生物量就越多;魏永霞等[22]通過水稻耗水試驗發(fā)現，抽穗開花期蒸發(fā)蒸騰量與階段最大干物質積累量呈顯著正相關;仝錦等[23]采用小麥試驗發(fā)現，播種期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—開花期階段蒸發(fā)蒸騰量與花前干物質積累量顯著或極顯著相關，開花—成熟階段蒸發(fā)蒸騰量與花后干物質積累量顯著相關;蔡福等[24]運用WOFOST模型模擬作物生長發(fā)現，高溫促進作物維持呼吸速率的增大，導致用于呼吸的同化物消耗增大，從而使地上生物量減小。

　　然而，由于受旱脅迫下作物生長過程中存在著大量的不確定性，其相關研究一直都是自然災害學界的前沿和難點[25]。目前多數研究主要關注的是作物受旱當期蒸發(fā)蒸騰量與最終產量或當期生長指標之間的關系，對于作物受旱后各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與生物積累量之間的定量響應關系研究尚少，這嚴重限制了作物旱災損失形成過程的物理解析，亟需研究。

　　因此，有必要結合典型農業(yè)干旱區(qū)域作物受旱試驗，量化不同受旱脅迫下(受旱當期和受旱后期)作物各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與生物積累量之間的響應關系。大豆是中國重要的糧食和油料作物之一，隨著人口的增長和生活水平的提高，大豆產品的消費需求日益增加[26]。淮北平原是高蛋白質大豆的主產區(qū)，以夏播為主，種植面積常年在70~80萬hm2[27]。淮北平原夏大豆以雨養(yǎng)為主，但該區(qū)域地處典型的半干旱半濕潤季風氣候過渡區(qū)[28]，降水年際、年內分布不均，且夏季氣溫較高，再加上近年來氣候變化引起的降水、溫度異常，導致大豆生育期內旱災頻發(fā)，嚴重影響大豆產量。因此，準確識別大豆在不同受旱條件下各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與生物積累量之間的定量關系，對診斷淮北平原夏大豆旱災損失形成薄弱環(huán)節(jié)，制定科學的灌溉策略具有重要意義。

　　基于此，本研究根據淮北平原兩季夏大豆盆栽受旱試驗，分別建立收獲時植株地上部生物量與籽粒產量之間、受旱當期和受旱后期大豆各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的定量關系，并對不同階段受旱脅迫下大豆產量構成要素的定量響應進行分析，以期更精細完整地從作物地上部生長全過程角度解析農業(yè)旱災損失成因機理，為保證淮北平原夏大豆高產穩(wěn)產奠定基礎。

　　1材料與方法

　　1.1試驗區(qū)概況

　　夏大豆盆栽受旱試驗在安徽省水科院新馬橋農水綜合試驗站進行，該站位于蚌埠市、淮河北部(33°09'N，117°22'E)。試驗站地處典型的亞熱帶季風氣候和溫帶季風氣候過渡區(qū)域，多年來降水年際變化大、年內分布不均，干旱災害頻發(fā)[29]。兩季試驗期均為2015年和2016年的6-9月。

　　1.2作物管理

　　兩季盆栽大豆均種植在塑料桶中，2015季桶上部內徑28cm，底部內徑20cm，高27cm，每個空桶均裝入風干土15kg;2016季桶上部內徑31cm，底部內徑23cm，高27cm，每桶裝入風干土17kg。所有空桶在裝土前測定重量。供試土壤采自試驗站大田耕作層，為安徽省淮北平原地區(qū)典型的砂姜黑土，其表層土壤特性見文獻[4]。為保證豆種萌發(fā)，播種前將各盆栽土壤灌溉至田間持水量，且每桶隨灌溉施入復合肥4g(N15%，P2O515%，K2O15%)。所有盆栽均放置在開放環(huán)境中，但布設有移動雨棚，用以隔絕降水。

　　盆栽中的土壤水分僅由人工灌溉補充。對于所有盆栽樣本，試驗期間除水分管理外，其他作物管理措施均完全一致，保證植株正常生長發(fā)育，無病蟲害影響。供試大豆品種為中黃13，2015季試驗于2015年6月20日播種，7月3日出苗整齊，7月4日起開始試驗處理，9月20日收獲，2016季試驗期為7月15日(開始試驗處理)至9月27日(收獲)。

　　根據安徽省淮北平原地區(qū)夏大豆的大田種植密度，本試驗中每桶定苗長勢均勻的大豆幼苗3株。結合試驗站多年的夏大豆實際生長記錄和相關研究[30-31]中對大豆生育階段的劃分，本研究中將大豆全生育期劃分為苗期、分枝期、花莢期和鼓粒期4個生育階段，具體劃分依據和劃分結果見文獻[4]。

　　1.3試驗設計

　　兩季大豆盆栽試驗中均設置9種試驗處理，包括1種充分灌溉處理和8種受旱處理。為評估和比較大豆不同生育階段受旱對蒸發(fā)蒸騰與地上部生長之間響應關系的影響，本試驗僅對單一生育階段設置受旱脅迫，且試驗處理的每個生育階段結束后均進行破壞試驗，測定該階段內植株的地上部生物積累量。

　　本試驗控制因素為大豆不同生育階段的盆栽土壤含水量，即通過控制大豆各生育階段盆栽土壤含水量的下限設置不同試驗處理。結合試驗站多年作物受旱試驗和相關研究[30,32-33]中的灌溉試驗設計，本試驗中共設置3個土壤含水量下限，分別為田間持水量的75%、55%和35%，分別對應無受旱脅迫、輕度受旱脅迫和重度受旱脅迫3個脅迫水平。

　　具體地，兩季試驗均分別在大豆苗期、分枝期、花莢期和鼓粒期4個生育階段設置輕度和重度受旱2個脅迫水平、其他生育階段無受旱脅迫，分別對應受旱處理T1–T8;另設大豆全生育期無受旱脅迫，對應充分灌溉處理CK，即對照組。9種試驗處理中大豆4個生育階段的土壤含水量控制下限見表1。

　　1.4測定項目及方法

　　1.4.1盆栽重量大豆出苗后第天的盆栽重量由表示(kg)，通過電子天平測定(型號YP30KN)。豆種萌發(fā)至植株收獲的試驗期間，每日18：00左右測定所有大豆盆栽樣本重量。

　　1.4.2土壤含水量大豆盆栽的土壤含水量根據稱重數據計算得到，并由重量含水量(kg/kg)轉換為體積含水量(cm3/cm3)。

　　1.4.3灌溉量大豆出苗后第天的灌溉量由盆栽土壤含水量和該盆栽試驗處理對應的土壤含水量下限共同確定(mm)。當大豆出苗后第(-1)天末的盆栽土壤含水量低于試驗處理對應下限時，第天盆栽灌溉至田間持水量的90%。每日07：00左右實施灌溉，水量通過量杯和量筒精確控制。

　　2結果與分析

　　2.1收獲時大豆地上部生物量與籽粒產量之間的響應關系

　　2015季和2016季所有試驗處理(T1–T8和CK)下大豆收獲時地上部生物量樣本均值與相應籽粒產量之間的關系。兩季試驗不同受旱條件下收獲時植株地上部生物量與籽粒產量之間均呈顯著正相關(2015、2016季2分別為0.91和0.78)。說明籽粒產量與其各生育階段不斷積累的地上部總生物量存在定量轉化關系，不同處理下各階段的地上部生物積累量不同，造成收獲時地上部總生物量及其最終轉化為的產量差異較大，這為定量解析受旱脅迫下大豆損失形成過程提供了思路。

　　具體地，可先識別某一受旱脅迫下大豆各生育階段地上部生長定量響應，確定各階段地上部生物積累量和收獲時地上部總生物量，再依據總生物量向籽粒產量的轉化關系(收獲指數)，逐步解析該脅迫下植株地上部生長到最終產量損失形成的復雜過程。

　　另外，需進一步探析不同受旱條件下大豆各生育階段地上部生長與同期蒸發(fā)蒸騰之間的定量關系，分別構建受旱當期和受旱后期各階段植株蒸發(fā)蒸騰量與相應地上部生物積累量之間的函數方程，為逐步解析受旱脅迫下大豆植株從各生育階段蒸發(fā)蒸騰響應、到地上部生長響應、最終到形成籽粒產量損失的復雜過程奠定基礎。

　　2.2受旱當期大豆蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的響應關系

　　大豆各單生育階段受旱當期植株蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的響應關系。兩季大豆不同階段受旱當期蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間均呈顯著正相關關系，相關系數均高于0.75，且花莢期的相關系數最大(2015季、2016季2分別為0.93和0.92)、苗期最小(2015季、2016季2分別為0.83和0.78)。說明大豆某一生育階段受旱植株地上部生長過程與該階段的蒸騰作用密切相關，當期受旱越嚴重，植株蒸發(fā)蒸騰量越小，導致當期地上部生物積累量越少，且這種相關關系在花莢期更為明顯。

　　2.3受旱后期大豆蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的響應關系

　　大豆某一生育階段受旱結束后各階段植株蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的關系。兩季大豆在遭受干旱脅迫之后復水的各生育階段蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間均存在一定的相關關系，但相關程度隨生育階段的進行而不斷降低：兩季大豆在苗期受旱后恢復充分供水，分枝期、花莢期和鼓粒期植株蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的相關程度逐漸減弱;在分枝期受旱后復水，鼓粒期蒸發(fā)蒸騰量與生物積累量之間的相關性明顯低于花莢期;在花莢期受旱后復水，鼓粒期兩者之間的相關程度仍較高。這說明大豆某一生育階段受旱對后續(xù)階段植株蒸發(fā)蒸騰與地上部生長過程這兩者造成的影響之間具有一定的相關性，但距受旱時期越遠的生育階段兩者之間的相關性越弱。

　　農業(yè)論文投稿刊物：大豆科學是黑龍江省農業(yè)科學院主辦的學術期刊，是我國乃至世界大豆領域唯一的一份學報，現已成為中國自然科學核心期刊;農學農作物類中文核心期刊(位居第八);中國科學引文數據庫中被引頻次最高的300種期刊之一。一直被國家科技信息中心作為統計分析我國科技論文發(fā)表情況的1000余種期刊源之一;還被國內外多家重要數據庫、多家權威文摘收和引用。

　　3結語

　　本研究以淮北平原地區(qū)兩季夏大豆盆栽受旱試驗為基礎，分別構建了收獲時大豆地上部生物量與籽粒產量之間的線性函數、受旱當期和受旱后復水各生育階段植株蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間的線性函數并作了相應討論分析，并對不同生育階段受旱脅迫下大豆產量構成要素的定量響應進行了討論分析，得到以下結論。

　　(1)不同受旱脅迫下大豆收獲時地上部生物量與籽粒產量之間均呈顯著正相關(2015、2016季兩者之間相關系數分別為0.91和0.78)，籽粒產量與其各生育階段不斷積累的地上部總生物量存在定量轉化關系，不同受旱條件下各階段的地上部生物積累量不同，造成收獲時地上部總生物量及其最終轉化為的籽粒產量差異較大。

　　(2)大豆某一生育階段受旱當期的地上部生長過程與該階段的蒸騰作用密切相關，受旱越嚴重，蒸發(fā)蒸騰量越小，生物積累量越少，在花莢期更為顯著;花莢期受旱當期地上部生長對蒸騰作用的響應最為敏感，苗期最不敏感;花莢期是大豆生長發(fā)育的關鍵時期，營養(yǎng)和生殖生長并行，需水量大，有必要保證這一階段的水分供應;大豆某一階段受旱對后續(xù)階段蒸發(fā)蒸騰與地上部生長過程這兩者造成的影響之間具有一定的相關性，但距受旱時期越遠相關性越弱;在營養(yǎng)生長階段受旱后恢復充分供水，后續(xù)階段中受損的蒸騰作用仍未恢復，而鼓粒期時植株的地上部生長機制已恢復正常，甚至出現生長補償效應，且在前期輕度受旱后復水更為明顯。

　　(3)大豆某一生育階段蒸發(fā)蒸騰量與地上部生物積累量之間并不是簡單的正比例函數，它與其在該階段當前和之前的受旱情況密切相關，需分別考慮某一階段當前受旱和之前受旱兩種情況下植株蒸發(fā)蒸騰量與生物積累量之間的定量關系。此外，大豆在某一階段遭受干旱脅迫不僅造成該階段蒸發(fā)蒸騰量和地上部生物積累量的損失，且會產生后效影響，使得受旱之后多個階段的蒸發(fā)蒸騰量和地上部生物積累量相對充分灌溉也發(fā)生減少。

　　(4)大豆不同生育階段受旱脅迫造成的籽粒產量損失差異較大，與充分灌溉相比，植株分別在苗期、分枝期、花莢期和鼓粒期遭受干旱時，2015和2016季的籽粒產量分別減少了14.2%和28.0%、18.2%和30.5%、53.1%和56.2%、50.1%和45.2%，花莢期和鼓粒期受旱對籽粒形成的不利影響更為嚴重;2015和2016季鼓粒期受旱脅迫下的收獲時植株地上部生物量和千粒重均為最低，本研究為解析作物旱災損失形成復雜機制奠定了基礎。

　　參考文獻

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　　作者：崔毅1,2，金菊良1,2，蔣尚明3，周玉良1,2，吳成國1,2，寧少尉1,