提要:為探討不同地域環(huán)境唐古特白刺葉片在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上形成的分異規(guī)律，本研究以分布于暖溫型荒漠草原亞帶(W)、暖溫型草原化荒漠亞帶(D)、暖溫型典型荒漠亞帶(M)3個地域9個生境的白刺為研究對象，采用石蠟切片法比較分析葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明:(1)采自荒漠化草原的白刺葉片長度、長寬比、厚度均最大，典型荒漠的葉片各指標(biāo)最低。荒漠化草原的白刺葉片上、下表皮、海綿組織最厚;典型荒漠的葉片最薄。草原化荒漠的白刺葉片上、下柵欄組織最厚;典型荒漠的最薄;草原化荒漠的白刺柵欄組織與海綿組織比最大，荒漠化草原的最小。(2)9個生境中白刺葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)具有顯著差異，其中，WBL白刺葉片長、寬、厚最大;DGD葉片長寬比最大;DTD葉片上、下表皮厚度，上、下柵欄組織厚度，海綿組織厚度均為最大;MGD葉片柵欄組織與海綿組織比最大。(3)白刺受到干旱脅迫和鹽脅迫后，同化組織中出現(xiàn)粘液細(xì)胞以增加滲透壓，并且粘液細(xì)胞數(shù)量隨脅迫加劇而增加;海綿組織特化為貯水組織或體現(xiàn)出明顯的柵欄化。

　　關(guān)鍵詞:唐古特白刺;不同地域;生境;葉片形態(tài);解剖結(jié)構(gòu)

　　植物的葉片是植物生命活動的重要器官，也是對環(huán)境變化最為敏感的器官。在不同的環(huán)境壓力下，植物葉片可以形成不同的適應(yīng)類型，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)性[1]。植物對環(huán)境的適應(yīng)往往體現(xiàn)在葉片長度、寬度、厚度及解剖結(jié)構(gòu)中表皮細(xì)胞厚度、層數(shù)、柵欄組織、海綿組織、細(xì)胞排列緊密程度等變化[2-5]。唐古白刺(Nitrariatangutorum)又名白刺，白刺科(Nitrariaceae)白刺屬(Nitraria)旱生潛水灌木，為中國特有種，在荒漠戈壁、湖盆沙地、鹽漬化沙地、荒漠草原等干旱、半干旱地帶均有分布;是白刺屬植物在我國分布最為廣泛的物種[6，7]。白刺是典型的旱生植物，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上體現(xiàn)出葉片肉質(zhì)化、表皮細(xì)胞排列緊密有時出現(xiàn)復(fù)表皮、角質(zhì)層厚、柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織退化，具有發(fā)達(dá)的貯水組織[1，8，9]。

　　研究表明，相同地域地理背景相同，氣候條件一致，不同植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上有趨同適應(yīng)[8，10，11];同一地域不同居群植物在葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)物質(zhì)含量上往往存在差異[12，13]。鑒于白刺在我國分布范圍廣泛，可適應(yīng)于沙漠、沙地、鹽堿灘地、草原、河湖堤岸等不同生境，本研究以暖溫型荒漠草原亞帶(烏拉特中旗)、暖溫型草原化荒漠亞帶(磴口)、暖溫型典型荒漠亞帶(民勤)[14]自然分布的白刺群落作為研究對象，在3個地帶性分布區(qū)域分別選擇3種不同生境作為采樣點(diǎn)，采集成熟的白刺葉片作為研究對象，研究分析白刺葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)，以期揭示不同地域、生境白刺葉片形態(tài)、結(jié)構(gòu)的環(huán)境適應(yīng)性。

　　1采樣地概況

　　供試材料分別采自烏拉特中旗(暖溫型荒漠草原亞帶，用字母W表示)、巴彥淖爾市磴口縣(暖溫型草原化荒漠亞帶，用字母D表示)及甘肅省武威市民勤縣(暖溫型典型荒漠亞帶，用字母M表示)。采集地W地處烏拉特荒漠化草原，年平均氣溫6.6℃，年平均降雨量117.4mm，年平均蒸發(fā)量2438mm;常見伴生植物有紅砂(Reaumuriasongarica)、沙生針茅(Stipaglareosa)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、蒙古韭(Alliummongolicum)、多裂駱駝蓬(Peganummultisectum)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)等。

　　采集地D位于烏蘭布和沙漠東北緣，屬于草原化荒漠;年平均氣溫9.8℃，年平均降雨量150.6mm，蒸發(fā)量2286mm，但由于磴口縣位于河套灌區(qū)的上游，渠道灌溉側(cè)滲嚴(yán)重，同時該區(qū)域地處古黃河過道，地下水埋深較淺;常見伴生植物有梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺、紅砂、沙拐棗(Calligonummongolicum)、沙鞭(Psammochloavillosa)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。采集地M位于巴丹吉林沙漠東南邊緣，屬于典型荒漠帶;年平均氣溫9.6℃，年平均降雨量118mm，年平均蒸發(fā)量2644mm;常見伴生植物有梭梭(Haloxylonammodendron)、大白刺(N.roborowskii)、泡泡刺(N.sphaerocarpa)紅砂、沙拐棗、沙鞭等。3個采集地地域差異較大，在磴口縣分別在固定沙丘、丘間低地、鹽堿灘地進(jìn)行采樣;烏拉特中旗分別在鹽堿灘地、半流動沙丘、山前沖積扇采樣;民勤分別在固定沙丘、半固定沙丘、半流動沙丘進(jìn)行采樣。

　　2材料與方法

　　2.1形態(tài)指標(biāo)測定方法

　　2018年8月初，在不同地域(采集地)分別選擇3種生境，每種生境(采集點(diǎn))選擇生長均勻、健壯無病蟲害的3個白刺沙包，3個白刺沙包相距1km以上。按照東、西、南、北方向各選擇5個健康、無病蟲害的枝條進(jìn)行取樣，形態(tài)指標(biāo)的測定采用隨機(jī)取樣法，每方向取50片新鮮葉片，每種生境(采集點(diǎn))共計(jì)600片;使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺對葉片長度、寬度、厚度進(jìn)行測量，取算數(shù)平均值。

　　2.2解剖結(jié)構(gòu)材料采集

　　供試材料采于2018年8月初。在不同地域(采集地)分別選擇3種生境，每種生境(采集點(diǎn))選擇生長均勻、健壯無病蟲害的3個白刺沙包，按照東、西、南、北方向，各選擇5個健康、無病蟲害的枝條進(jìn)行取樣;3個白刺沙包相距1km以上。供試材料使用枝條中部發(fā)育成熟的葉片，每個方向取樣2片，每種生境(采集點(diǎn))共計(jì)24片，每個地域72片，共計(jì)216片。

　　2.3石蠟制片方法

　　采用70%酒精配制的FAA固定液固定新鮮葉片48h以上，常規(guī)石蠟切片法制片，蠟帶厚度14μm，番紅-固綠對染，中性樹膠封片。LEICADM2000顯微鏡進(jìn)行結(jié)構(gòu)觀察，LASV4.12軟件進(jìn)行測量并拍照。

　　2.4數(shù)據(jù)處理

　　采用MicrosoftExcel2016和SPSS24.0軟件的ANOVA數(shù)據(jù)分析模塊3結(jié)果與分析3.1葉片形態(tài)分析白刺葉片形態(tài)隨環(huán)境變化較大，就本研究取樣來看，3個采樣地葉片長度、厚度之間均具有顯著差異;采樣地W和M的白刺葉片寬度無差異，二者與采樣地D的白刺葉片寬度均有顯著差異;采樣地D和W葉片長寬比無顯著差異，二者與采樣地M葉片具有顯著差異。采樣地W葉片長度、長寬比、厚度均最大;采樣地M葉片長度、長寬比、厚度最小;采樣地M葉片寬度最大，采樣地D葉片寬度最小。說明隨著干旱加劇，來自于荒漠化草原、草原化荒漠、典型荒漠的白刺葉片形態(tài)呈現(xiàn)逐漸變小、變薄的趨勢;葉片寬度變化趨勢不穩(wěn)定。

　　3個采樣地分別選取3種不同生境，對9個采樣點(diǎn)白刺葉片形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析，葉片最長為29.97±0.32mm，采自烏拉特中旗半流動沙丘;最短為19.75±0.38mm，采自于民勤半流動沙丘;葉片長度排序依次為:WBL>DGD>WTD>WSQ>MGD>DDD>MBG>DTD>MBL。葉片最寬為6.38±0.08mm，采自于烏拉特中旗半流動沙丘;最窄為4.98±0.19mm，采自于磴口鹽堿灘地，葉片寬度排序依次為:WBL>MBL>MBG>WSQ>DDD>MGD>DGD>WTD>DTD。葉片長寬比最大5.09±0.05，采自于磴口固定沙丘;最小為3.14±0.05，采自于民勤半流動沙丘;葉片長寬比排序依次為:DGD>WTD>WBL>MGD>DDD>WSQ>DTD>MBG>MBL。

　　葉片最厚為0.86±0.01mm，采自于烏拉特中旗半流動沙丘;最薄為0.55±0.01mm，采自于磴口固定沙丘和民勤半固定沙丘;葉片厚度排序依次為:WBL>WTD>DTD>DDD>WSQ>MBL>MGD>DGD=MBG。白刺葉片形態(tài)會因生境不同形成差異，生境越干旱，葉片越小、越薄，與不同地域白刺葉片形態(tài)的變化規(guī)律一致。對9個采集點(diǎn)的白刺葉片形態(tài)指標(biāo)的差異性分析表明，來自不同采集點(diǎn)(生境)各指標(biāo)上差異較大，大于整體分析采集地(地域)間的差異;而同一采集地的不同生境間也多具有顯著差異。葉片寬度變化沒有明顯規(guī)律。

　　3.2解剖結(jié)構(gòu)分析

　　3.2.1表皮

　　從白刺葉片的橫切整體來看，白刺葉片表皮多由1層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞個體小且排列緊密;在氣孔器以下的葉肉組織中，形成較大孔下室;下表皮的氣孔器較上表皮多。采自于民勤的葉片，表皮出現(xiàn)復(fù)表皮現(xiàn)象，由2層細(xì)胞構(gòu)成。表皮之外有角質(zhì)層，其上被有表皮毛。不同地域的白刺葉片上表皮均較下表皮厚;3個采集地白刺葉片上、下表皮最厚的為烏拉特中旗樣品，最薄的采自民勤;采自于3個采集地的葉片上表皮厚度之間均有顯著差異，下表皮厚度磴口葉片與民勤葉片無差異，二者與烏拉特中旗具有顯著差異。從不同生境來看，白刺葉片上、下表皮厚度排序相同，最厚的都是采自于磴口鹽堿灘地的樣品，其次為烏拉特中旗鹽堿灘地樣品;上、下表皮最薄的都是采自于民勤半固定沙丘。說明生境水分條件越好，白刺葉片表皮細(xì)胞越厚;鹽堿灘地盡管鹽濃度較高，但水分條件好，使得表皮細(xì)胞在9個采集點(diǎn)中最厚。

　　3.2.2葉肉

　　白刺葉肉由柵欄組織、海綿組織共同構(gòu)成;柵欄組織緊挨上、下表皮細(xì)胞，中間為海綿組織，是雙柵型結(jié)構(gòu);采自于草原化荒漠和典型荒漠的白刺葉片其海綿組織特化為個體大、排列緊密的貯水組織。不同地域白刺葉肉中柵欄組織厚度、細(xì)胞層數(shù)、細(xì)胞形態(tài)、柵欄組織排列的緊密程度，海綿組織厚度等指標(biāo)有一定差異(圖版Ⅰ)。從葉片橫切整體來看(圖版Ⅰ:1～3)，靠近上表皮一側(cè)柵欄組織(以下簡稱"上柵欄組織")較靠近下表皮一側(cè)的柵欄組織(以下簡稱"下柵欄組織")厚。采于烏拉特中旗山前沖積扇(WSQ)、半流動沙丘(WBL)的白刺葉片柵欄組織排列較緊密，細(xì)胞間隙較小;柵欄組織細(xì)胞3～4層柱狀細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞較瘦小、呈狹條形。海綿組織量少，有一定胞間隙，細(xì)胞較大、飽滿，部分細(xì)胞特化形成貯水細(xì)胞。

　　采于磴口固定沙丘(DGD)和丘間低地(DDD)的白刺葉片柵欄組織排列較疏松，細(xì)胞間隙較大;柵欄組織細(xì)胞2～3層柱狀細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞大小不均勻。海綿組織介于上、下柵欄組織之間，與柵欄組織界限不明顯，細(xì)胞特化形成貯水組織，細(xì)胞個體較大，形狀不規(guī)則，存在細(xì)胞間隙。采于民勤3種生境的白刺葉片，葉肉組織排列緊密，胞間隙小，柵欄組織與海綿組織界限明晰。柵欄組織由3～4層短柱形細(xì)胞構(gòu)成;其間分布染色為紫紅色的異細(xì)胞(粘液細(xì)胞)，以鹽堿灘地生境更為明顯(圖版Ⅰ:9)，且上柵欄組織較下柵欄組織多。海綿組織特化形成個體較大、飽滿，形狀不規(guī)則，排列緊密的貯水組織細(xì)胞。

　　4討論

　　葉片是暴露在環(huán)境中面積最大的器官，是光合作用和蒸騰作用的主要場所，對環(huán)境的變化最為敏感、可塑性最強(qiáng)。在適應(yīng)環(huán)境的過程中，不同植物葉片對旱生環(huán)境有不同的適應(yīng)方式，節(jié)水型植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)主要以低滲透勢、木質(zhì)部導(dǎo)管直徑小，氣孔的有效調(diào)節(jié)性能增強(qiáng)為主要特征，而耗水型植物葉片特征則與之相反，也有一些植物在進(jìn)化過程中會兼具二者特征[2，15]。生長在相同環(huán)境的不同植物在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上會出現(xiàn)趨同特征，分布于不同區(qū)域的同種植物由于環(huán)境差異，往往在形態(tài)、結(jié)構(gòu)上有不同的特征，即趨異適應(yīng)[16]。植物適應(yīng)旱生環(huán)境主要體現(xiàn)在避免水分散失能力、提高保水能力和貯水能力幾個方面;葉片適應(yīng)旱生環(huán)境的變化主要是向著降低蒸騰速率、增強(qiáng)儲水性及提高光合效率等方面。荒漠化草原(W)、草原化荒漠(D)、典型荒漠(M)三地域干旱程度依次加劇，采自3地的白刺葉片的長度依次變短，葉片厚度、上下表皮細(xì)胞依次變薄。

　　一般來講，植物在旱生植物葉片有變厚的趨勢，本研究發(fā)現(xiàn)，白刺葉片隨環(huán)境干旱加劇，呈變薄的趨勢。該結(jié)果和于海燕研究華北3個種源文冠果抗旱性時發(fā)現(xiàn)河北種源文冠果葉片在水分脅迫后，葉片隨脅迫程度呈變薄趨勢相一致[17];李小燕等人對不同立地條件下沙棘葉片結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性中得出一致結(jié)果[18]。3個采集地9個生境白刺葉片長度排序?yàn)?WBL>DGD>WTD>WSQ>MGD>DDD>MBG>DTD>MBL;葉片厚度排序?yàn)?WBL>WTD>DTD>DDD>WSQ>MBL>MGD>DGD=MBG。生境自然條件越好，植物可吸收利用水分越充足，其生長量也就越多。葉長排序基本符合大的區(qū)域氣候背景。鹽堿灘地水分充足，但對植物生長形成了鹽脅迫，與同地域其他生境相比，葉片生長會受到一定影響。白刺是一種耐鹽植物，具有高滲透壓，在鹽生環(huán)境能夠正常吸收土壤水分，葉片厚度會維持至水分充足狀態(tài);但鹽堿生境并非其最適生長環(huán)境，白刺葉片生長會受到抑制而呈現(xiàn)出較小的形態(tài)。

　　生物論文投稿刊物：《微生物學(xué)通報(bào)》1974年創(chuàng)刊，是中國微生物學(xué)會和中國科學(xué)院微生物研究所主辦， 國內(nèi)外公開發(fā)行，以微生物學(xué)應(yīng)用基礎(chǔ)研究及高新技術(shù)創(chuàng)新、應(yīng)用為主的綜合性學(xué)術(shù)期刊。

　　5結(jié)論

　　白刺是典型的旱生植物，隨著環(huán)境干旱加劇，白刺葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)會發(fā)生明顯改變，其中，葉片長度(葉面積)、葉片厚度、柵欄組織厚、海綿組織厚度、柵欄組織與海綿組織比對環(huán)境變化敏感。隨著分布區(qū)環(huán)境干旱程度加劇，白刺葉片長度變短、葉面積變小、葉片變薄;表皮細(xì)胞個體小化，甚至?xí)�出現(xiàn)復(fù)表皮;柵欄組織細(xì)胞變短、層數(shù)增加，細(xì)胞緊密度增大;海綿組織細(xì)胞個體小化，胞間隙變小，細(xì)胞特化為貯水細(xì)胞，或逐漸柵欄化;柵欄組織與海綿組織比變大。白刺在受到干旱脅迫和鹽脅迫時，葉片柵欄組織會出現(xiàn)粘液細(xì)胞來提高組織滲透壓，粘液細(xì)胞數(shù)量隨脅迫加劇增加。白刺葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)因分布區(qū)不同有一定地域差異，差異主要源于環(huán)境水分條件，因此，生境條件對白刺葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響大于地域差異造成的影響。

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　　作者：趙杏花1，2，李旭紅3，郭璐1，2，高永1，2