時(shí)間:2021年10月20日 分類(lèi):免費(fèi)文獻(xiàn) 次數(shù):
《桃樹(shù)花朵對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)》論文發(fā)表期刊:《山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)》;發(fā)表周期:2021年03期
《桃樹(shù)花朵對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)》論文作者信息:劉兆宇(1995-),男,助教,研究方向?yàn)楣麡?shù)生理生態(tài)
摘 要: 為揭示桃花受霜凍低溫脅迫的生理響應(yīng)過(guò)程,鑒定桃花抵御霜凍脅迫能力。選擇5~6 a生“麥香”桃花,采用人工霜凍模擬試驗(yàn)箱模擬自然降溫過(guò)程,對(duì)桃花進(jìn)行-2.5 ℃、-3.0 ℃、-3.5 ℃、-4.0 ℃、-4.5 ℃以及-5.0 ℃的模擬低溫處理,以室溫(15 ℃)為對(duì)照。測(cè)定桃花抗寒生理指標(biāo)和電導(dǎo)率,分析桃花受低溫脅迫的生理響應(yīng)過(guò)程。研究結(jié)果表明:“麥香”桃花半致死溫度為-3.99 ℃;隨著低溫強(qiáng)度增強(qiáng),桃樹(shù)花朵中保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖)含量均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),其峰值主要集中在-4.0~-3.5 ℃;脯氨酸呈現(xiàn)增加趨勢(shì)且在-4.0 ℃時(shí)增長(zhǎng)幅度最大;丙二醛含量增加呈慢—快—慢趨勢(shì),其含量在-4.0~3.5 ℃增長(zhǎng)速度最快。SOD、POD、CAT、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和MDA對(duì)低溫響應(yīng)過(guò)程表現(xiàn)出較好的一致性。通過(guò)對(duì)“麥香”桃花低溫生理響應(yīng)過(guò)程和一致性分析,結(jié)合各生理指標(biāo)變化可確定5~6 a生“麥香”桃花受霜凍凍害的臨界溫度為-4.0~-3.5 ℃。
關(guān)鍵詞: 低溫脅迫; 桃花; 生理響應(yīng)
Abstract: To reveal the physiological response of peach flowers to low temperature and frost stress. Identification of peach blossoms' ability to resist frost stress. Select 5-6a raw "maixiang"peach flowers, and use artificial frost simulation test box to simulate natural cooling process. Peach blossoms were subjected to simulated low temperature treatments of -2.5, -3.0,-3.5,-4.0,-4.5, and -5.0 C with room temperature (15 C) as a control. The physiological indexes and electrical conductivity of cold resistance of peach blossoms were measured, and the physiological response of peach blossoms to low temperaturestress was analyzed. The results show that the "lethal"temperature of peach blossom is -3.99 C; As the low temperature strength increases, with the increase of low-temperature intensity, the contents of protective enzymes and osmoregulatior substances in peach flowers increased first and then decreased. The peak is mainly concentrated at -4.0--3.5 ℃C. Prolin showed an increasing trend with the largest increase at -4.0 C; malondialdehyde content showed a slow-fast-slow trend, and its content increased fastest at -4.0-3.5 ℃C. SOD, POD, CAT, soluble sugar, soluble protein, proline and MDA showed good consistency to the low temperature response process. Through the low temperature physiological response process and consistency analysis of "mai xiang"peach flowers, Combining the changes of various physiological indicators, the critical temperature of 5-6 a raw "mai xiang"peach flower to be frost-frozen was determined to be-4.0-3.5 ℃C.
Keywords: Low temperature stress; peach blossom; physiological response
桃樹(shù)(Amygdalus persica L.)是薔薇科(Rosaceae)李屬(Prunus)植物,在世界各地廣泛種植。中國(guó)是桃的重要起源中心,經(jīng)過(guò) 4000 多年的演化、栽培,形成以無(wú)錫水蜜、奉化玉露、深州蜜桃、肥城桃為代表的“四大名桃”。在 1993 年,中國(guó)桃樹(shù)栽培面積和桃產(chǎn)量全面超過(guò)美國(guó),成為桃產(chǎn)業(yè)第一大國(guó)[1]。截止 2016 年底,我國(guó)桃樹(shù)種植面積約 76.35 萬(wàn) hm2,產(chǎn)量達(dá)到 1383.31 萬(wàn) t 左右,國(guó)內(nèi)市場(chǎng)總供給量達(dá)到 1375.98 萬(wàn) t[2],成為僅次于蘋(píng)果、梨的第三大落葉果樹(shù)。桃主要?jiǎng)澐?7 個(gè)生態(tài)區(qū),寧夏屬于西北高旱生態(tài)區(qū)[3],光照充足、干燥少雨,氣候條件十分適宜桃樹(shù)生長(zhǎng)[4],經(jīng)過(guò)幾十年發(fā)展,桃產(chǎn)業(yè)已成為寧夏自治區(qū)農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè),在促進(jìn)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展,增加農(nóng)民收入方面發(fā)揮著重要作用。
近年來(lái),隨著全球氣候變暖,果樹(shù)越冬凍害風(fēng)險(xiǎn)有所降低,但春季溫度回升過(guò)早使果樹(shù)提前萌發(fā),受霜凍災(zāi)害危害的風(fēng)險(xiǎn)增加[5,6]。頻繁發(fā)生的晚霜凍對(duì)桃以及其他林果產(chǎn)業(yè)帶來(lái)難以估量的損失[7-8]。寧夏平原處于東亞季風(fēng)氣候的邊緣地帶,春季冷暖交替頻繁、氣溫極不穩(wěn)定[9],早熟桃品種始花期在每年 4 月 10 日左右,但寧夏晚霜終止日在 5 月下旬[10]。桃開(kāi)花期、幼果期與霜凍高頻期高度重疊。春霜凍已成為制約寧夏桃產(chǎn)業(yè)品質(zhì)提升、穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的主要限制性因素之一。
關(guān)于桃花霜凍研究多集中在霜凍防御、桃花期風(fēng)險(xiǎn)區(qū)劃[11-13]以及通過(guò)桃花表型反映受凍程度[14]等方面。本試驗(yàn)從低溫下桃花生理響應(yīng)溫度與生理指標(biāo)一致性方面開(kāi)展。以 5~6 a 生“麥香”桃(Prunuspersica‘mai xiang’)花朵為試材,通過(guò)模擬自然霜凍連續(xù)降溫過(guò)程,研究持續(xù)降溫過(guò)程中桃花半致死溫度、保護(hù)酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛等[15-19]生理指標(biāo)變化,分析桃花在低溫下不同生理指標(biāo)敏感性和一致性,從生理角度鑒定桃花抗低溫能力,明確桃花在低溫下各項(xiàng)生理指標(biāo)的響應(yīng)溫度,為提高桃產(chǎn)業(yè)預(yù)防霜凍和低溫凍害監(jiān)測(cè)預(yù)警水平提供科學(xué)理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)于 2019 年 4 月在寧夏銀川市永寧縣望洪鎮(zhèn)進(jìn)行。試驗(yàn)地段海拔 1100 m,年均氣溫 9.6 ℃, ≥10 ℃年積溫 3427.1 ℃·d,年降水量 177.2 mm,年均日照時(shí)數(shù) 2893 h,年均相對(duì)濕度 65%,無(wú)霜期167 d。試驗(yàn)土壤類(lèi)型為灌淤土,占地 1 hm2,株行距 3 m×4 m,樹(shù)體整形方式為 Y 型,常規(guī)管理。
1.2 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為樹(shù)勢(shì)、營(yíng)養(yǎng)狀況一致 5~6 a 生早熟桃 “麥香”大蕾期花枝。于樹(shù)冠中部東、西、南、北四個(gè)方位采桃樹(shù)大蕾期花枝,每個(gè)方向采 4 枝帶花枝條,每棵樹(shù)取 15 枝帶花枝條混合樣,將其插入水培缸中備用。
1.3 試驗(yàn)材料的低溫處理
桃花低溫處理與生理檢測(cè)在中國(guó)氣象局旱區(qū)特色農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測(cè)預(yù)警與風(fēng)險(xiǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室理化分析室進(jìn)行。霜凍試驗(yàn)儀器采用中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院開(kāi)發(fā)的以 PID 調(diào)節(jié)方式控溫的 MSX-2F 型模擬霜箱系統(tǒng)。
將帶花朵的花枝連同水培缸置于霜凍模擬試驗(yàn)箱,按照?qǐng)D 1 所示設(shè)置降溫曲線(xiàn),溫度梯度設(shè)定為-2.5 ℃,-3.0 ℃,-3.5 ℃,-4.0 ℃,-4.5 ℃和-5.0 ℃,以室溫(15 ℃)為對(duì)照。在連續(xù)降溫過(guò)程中在達(dá)到每個(gè)處理溫度并持續(xù) 0.5 h 之后取出一批樣品。對(duì)不同低溫處理和對(duì)照的樣本進(jìn)行隨機(jī)抽取,進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。
1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法
電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測(cè)定[20];
SOD 測(cè)定采用南京建成試劑盒方法(貨號(hào):A001-1);
POD 測(cè)定采用南京建成試劑盒方法(貨號(hào):A084-3-1);
CAT 測(cè)定采用南京建成試劑盒方法(貨號(hào):A007-1);
MDA 測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[20];
游離脯氨酸測(cè)定采用磺基水楊酸浸提-酸性茚三酮顯色法[20];
可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法[20];
可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法[20]。
1.5 數(shù)據(jù)處理與分析
半致死率采用電導(dǎo)法配以 Logistic 方程進(jìn)行擬合,根據(jù)(1)計(jì)算“麥香”桃花樣品的半致死溫度。
2 結(jié)果分析
2.1 不同低溫處理后桃花的電導(dǎo)率
電解質(zhì)滲透率反應(yīng)生物膜透性破壞的程度。經(jīng)過(guò)低溫的處理,桃花相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)不同,隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng)而增加。從室溫下降至-3.5 ℃前,桃花電解質(zhì)滲透率穩(wěn)步上升,但不具有顯著性變化(P>0.05),溫度下降至-3.5 ℃時(shí),“麥香”桃花的電解質(zhì)滲透率基本維持在 30%左右;當(dāng)?shù)蜏貜?qiáng)度到達(dá)-4.0 ℃時(shí),桃花電導(dǎo)率顯著升高(P <0.05)至 52%(圖 2),說(shuō)明當(dāng)溫度下降至-4 ℃時(shí),細(xì)胞膜嚴(yán)重受損電解質(zhì)大量外滲。后隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng),桃花電導(dǎo)率增長(zhǎng)速率有所下降。
2.2 桃花半致死溫度
半致死溫度是指在某一溫度條件下,植物達(dá)到半致死狀態(tài),如溫度繼續(xù)低于這一溫度時(shí),植物將遭受不可逆?zhèn)δ酥了劳觥T?3.0 ℃、-4.0 ℃、-5.0 ℃低溫作用下,運(yùn)用 Logistic 方程擬合相對(duì)電導(dǎo)率與低溫的關(guān)系,求解“麥香”桃花半致死溫度為-3.99 ℃(表 1),此時(shí)桃花處于半致死狀態(tài)。其決定系數(shù) R2達(dá)到 0.9922,擬合度較好。
2.3 桃花抗逆酶對(duì)不同低溫處理的響應(yīng)
SOD 酶催化產(chǎn)生歧化反應(yīng),是重要的逆境指標(biāo)。由圖 3 可得,隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng)桃花保護(hù)酶活性均整體呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。從室溫下降至-3.5 ℃前,SOD 活性持續(xù)上升,當(dāng)溫度下降至-3.5 ℃時(shí),SOD 活性達(dá)到最高值,后隨溫度強(qiáng)度 SOD 活性開(kāi)始呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在-4~-3.5 ℃時(shí) SOD 活性顯著下降(P<0.05),可知-3.5 ℃是低溫脅迫對(duì)桃花 SOD 的抑制溫度。POD 是防止膜脂過(guò)氧化的主要酶,從室溫下降至-3.5 ℃前,桃花 POD 活性呈上升趨勢(shì)。溫度下降至-3.5 ℃時(shí) POD 活性達(dá)到峰值且與-3.0 ℃、-4.0 ℃處理下 POD 活性存在顯著性差異(P<0.05),后隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng) POD 活性開(kāi)始呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。從室溫下降至-3.5 ℃前,桃花 CAT 活性整體呈上升趨勢(shì),當(dāng)溫度降至-3.5 ℃時(shí)達(dá)到峰值。隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng),溫度在-4.0~-3.5 ℃CAT 活性顯著下降(P<0.05)。溫度低于-4.0 ℃后 CAT活性不具有顯著性變化,可知桃花 CAT 活性低溫敏感溫度為-3.5 ℃左右。
2.4 桃花主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同低溫的響應(yīng)
由圖 4A 可知,隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng),桃花可溶性蛋白含量整體呈先升后降趨勢(shì)。室溫時(shí)桃花可溶性蛋白質(zhì)含量為 2.31±0.14 mg/gFW。從室溫下降至-4.0 ℃前,可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)。當(dāng)溫度下降至 4.0 ℃時(shí),可溶性蛋白含量達(dá)到最高(3.03±0.01 mg/gFW)較對(duì)照增加 0.72 mg/gFW,具有顯著變化。室溫至-4.0 ℃階段這可能是桃花對(duì)輕度低溫適應(yīng)的結(jié)果。溫度低于-4.0 ℃后可溶性蛋白含量開(kāi)始呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。
由圖 4B 可知,桃花可溶性糖含量隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng)呈先升高后下降趨勢(shì)。從室溫下降至-3.5 ℃前,桃花可溶性糖含量變化不具有顯著性差異。溫度下降至-4.0 ℃時(shí)可溶性糖含量達(dá)到峰值(29.13±1.25mg/gFW),較對(duì)照增加 4.76 mg/gFW 具有顯著性變化。隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng),可溶性糖含量出現(xiàn)顯著性下降(P<0.05),說(shuō)明此時(shí)桃花已不能通過(guò)增加可溶性糖含量來(lái)抵御低溫脅迫。
由圖 4C 可知,脯氨酸含量隨溫度下降整體呈上升趨勢(shì),溫度下降至-3.5 ℃時(shí)較室溫脯氨酸含量顯著(P<0.05)上升。低溫強(qiáng)度在-3.5~-4.0 ℃階段桃花體內(nèi)脯氨酸含量呈小幅度下降,低溫低于-4 ℃后脯氨酸含量升高但無(wú)顯著性變化,這可能是低溫強(qiáng)度到達(dá)-4.0 ℃時(shí),超出了桃花對(duì)低溫的最低耐受能力。
2.5 桃花 MDA 對(duì)低溫的響應(yīng)
MDA 是膜脂過(guò)氧化作用分解的最終產(chǎn)物。由圖 5 可知,隨著低溫強(qiáng)度增強(qiáng) MDA 含量整體呈上升趨勢(shì)。從室溫下降至-3.5 ℃前,丙二醛含量無(wú)顯著性變化。當(dāng)溫度降至-4.0 ℃時(shí) MDA 含量急劇升高,較對(duì)照增加 1.15 mmol/gFW 變化顯著。低溫低于-4 ℃后,MDA 含量無(wú)顯著性變化。
3 討 論
細(xì)胞膜是細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換的重要媒介,是細(xì)胞感受外界環(huán)境最敏感部位。電解質(zhì)滲透率增加是低溫脅迫對(duì)生物膜透性破壞的效應(yīng)[21]。降溫前期電導(dǎo)率上升緩慢是桃花對(duì)于低溫脅迫適應(yīng)階段,后電解質(zhì)滲出率迅速升高超過(guò)50%最后趨于緩慢,說(shuō)明細(xì)胞膜此時(shí)已經(jīng)被破壞,大量電解質(zhì)外滲。運(yùn)用Logistic方程擬合相對(duì)電導(dǎo)率與低溫的關(guān)系,求得桃花半致死溫度是-3.99 ℃。
SOD、POD、CAT是植物中重要的抗逆酶[22]。正常條件下,植物體內(nèi)活性氧積累與清除處于動(dòng)態(tài)平衡,遭受逆境時(shí)活性氧積累。SOD是清理活性氧的重要酶類(lèi),POD通過(guò)轉(zhuǎn)化植物體內(nèi)碳水化合物成為木質(zhì)素來(lái)增強(qiáng)抵御逆境的能力[23],CAT是一種關(guān)鍵的生物防御酶。輕度低溫脅迫可誘導(dǎo)并激發(fā)保護(hù)酶活性,增強(qiáng)植物抗逆性。溫度下降至-3.5 ℃時(shí)桃花SOD、POD、CAT活性達(dá)到最高然后出現(xiàn)顯著性下降,表明桃花SOD、POD和CAT低溫敏感溫度為-3.5 ℃,此時(shí)桃花體內(nèi)自由基平衡受到破壞,活性氧積累。后隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng)桃花不能通過(guò)提高保護(hù)酶活性途徑抵御低溫逆境。本試驗(yàn)中SOD、POD和CAT對(duì)低溫的響應(yīng)溫度相對(duì)于其他指標(biāo)較為敏感。
可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸是植物體內(nèi)廣泛分布的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。一般認(rèn)為可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖的含量與植物的抗寒性相關(guān),一定逆境強(qiáng)度下兩者含量升高,但超過(guò)自身極限逆境其合成水平會(huì)逐步下降[24-26]。脯氨酸是植物在逆境下的產(chǎn)物,隨溫逆境增強(qiáng),游離脯氨酸迅速積累,是植物對(duì)低溫的適應(yīng),但也有研究認(rèn)為這兩者沒(méi)有必然聯(lián)系[27]。
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有助于提高細(xì)胞液濃度,維持細(xì)胞膨壓,減緩原生質(zhì)脫水。本研究表明,隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng),桃花體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。這表明,在一定輕度低溫脅迫下桃花體內(nèi)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御脅迫。溫度下降至-3.5 ℃時(shí)可溶性糖含量達(dá)到最高,表明溫度下降至-3.5 ℃前桃花可以通過(guò)提高可溶性糖含量,通過(guò)增加保水能力、降低水勢(shì)等途徑避免低溫下原生質(zhì)因結(jié)冰而受傷害致死。溫度下降至-4.0 ℃時(shí)桃花已不能通過(guò)提高可溶性糖含量這一途徑抵御低溫逆境,但仍可通過(guò)提高可溶性蛋白含量抵御低溫逆境。當(dāng)?shù)蜏叵陆抵?4.0 ℃后,可溶性蛋白合成受阻含量顯著下降,證明此時(shí)不能通過(guò)提高可溶性蛋白含量這一途徑抵御低溫逆境,同時(shí)可溶性蛋白分解產(chǎn)生脯氨酸,導(dǎo)致逆境后期脯氨酸含量有小幅度升高。在溫度下降至-4.0 ℃時(shí)脯氨酸含量出現(xiàn)小幅下降,證明在-4 ℃時(shí)桃花已經(jīng)不能通過(guò)自身合成脯氨酸一提高含量,但由于脯氨酸屬于氨基酸,可由可溶性蛋白在低溫逆境下分解產(chǎn)生,導(dǎo)致脯氨酸含量有小幅度增加。其中可溶性蛋白變化規(guī)律與楊春祥[28]基本一致。由此可得,桃花滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)低溫敏感溫度為-3.5~-4.0 ℃左右。
研究表明,MDA 作為膜脂過(guò)氧化最終產(chǎn)物之一,屬于植物膜系統(tǒng)對(duì)脅迫環(huán)境響應(yīng)的重要指標(biāo)[29]。本實(shí)驗(yàn)中,降溫前期 MDA 含量上升緩慢但不具有顯著性是因?yàn)樘一ㄍㄟ^(guò)系列途徑抵御逆境免受傷害的結(jié)果。溫度下降至-4.0 ℃時(shí) MDA 含量顯著(P<0.05)上升。低溫低于-4.0 ℃后,MDA 含量隨逆境增強(qiáng)增加但不具有顯著性差異,表明溫度在下降至-4.0 ℃時(shí)活性氧已完全破壞了膜脂,使細(xì)胞功能完全受損。
實(shí)驗(yàn)中,保護(hù)酶、可溶性糖和脯氨酸表現(xiàn)出對(duì)低溫響應(yīng)較好的一致性,且對(duì)低溫敏感性較強(qiáng),在低溫逆境初期起主要抗逆作用。可溶性蛋白、MDA表現(xiàn)了較好一致性,對(duì)低溫的敏感性較弱。可能是因?yàn)椴煌参矬w內(nèi)各物質(zhì)含量以及物質(zhì)形成機(jī)制不同,從而抵御逆境的途徑有所差別,不同生理物質(zhì)在不同階段啟動(dòng)響應(yīng)機(jī)制。低溫逆境前期,低溫敏感性較強(qiáng)的指標(biāo)起主要抗逆作用,溫度低于-3.5 ℃后對(duì)低溫敏感性較強(qiáng)的指標(biāo)抗逆性減弱,到達(dá)半致死溫度-3.99 ℃時(shí),敏感性較弱的指標(biāo)達(dá)到峰值。不同物質(zhì)在低溫脅迫下響應(yīng)強(qiáng)度和時(shí)間上有一定差別,反映桃花低溫抗逆的生理過(guò)程。限于試驗(yàn)條件,本文沒(méi)有進(jìn)行多品種試驗(yàn)異,也未區(qū)分桃樹(shù)營(yíng)養(yǎng)和健康狀況。因此,如果要全面闡述
桃樹(shù)花期對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng),需要進(jìn)一步研究桃樹(shù)品種、花期、組織以及低溫持續(xù)時(shí)間等方面。
4結(jié)論
本試驗(yàn)結(jié)果表明,桃樹(shù)花生理指標(biāo)對(duì)低溫響應(yīng)有較好的一致性。與對(duì)照相比,桃花保護(hù)酶、脯
氨酸和可溶性糖等生理指標(biāo)均在溫度下降至-3.5℃時(shí)有顯著變化,這些生理過(guò)程響應(yīng)低溫脅迫的敏
感性較強(qiáng),是桃花適應(yīng)逆境初期信號(hào)。可溶性蛋白和MDA響應(yīng)溫度為-4.0℃,這兩個(gè)生理指標(biāo)對(duì)低溫的響應(yīng)較遲緩,是在低溫強(qiáng)度達(dá)到一定量值后才有所響應(yīng)。實(shí)驗(yàn)中桃花半致死溫度為-3.99℃。因此,初步確定5-6年生“麥香”桃花受凍臨界溫度為-4.0--3.5℃。
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