摘要:甲醇可調控植物基因和蛋白的表達,介導植物的防御,加快植物的生長。綜述了甲醇刺激植物生長及其刺激機理的最新進展,供農學研究者借鑒。

　　關鍵詞:期刊論文,甲醇,植物生長,影響,機理

　　在自然界廣泛分布的甲醇可改變植物基因表達組和蛋白質組[1],介導植物的防御[2-3],加快植物的生長[4-5]。這些結果引起了植物生理學家極大的興趣,從而使甲醇的產生及其功能的研究成為了目前植物學熱點研究領域之一。本文綜述甲醇對植物生長的刺激作用及其刺激機理,供農學研究者借鑒。

　　1甲醇對植物的影響

　　甲醇刺激植物生長的現象最早發現于1985年[6],從那時起,這一現象在藻類、單子葉和雙子葉植物中均得到了反復證實。此外,甲醇還能縮短植物生育期、降低用水量等。可見,甲醇具有多種多樣的生理學功能,現列舉如下。

　　1.1甲醇對藻類生長的影響

　　單細胞綠藻如斜生柵藻處于0.5%甲醇中,48 h后生物量和光合活性比空白對照增加了300%[7]。3%甲醇加于培養基中培養產烴葡萄藻10 d,在通有CO2的情況下,生物量干重比對照增加了100%;當不通入CO2時,處理比對照增長了15.6%[8]。

　　1.2甲醇對C3植物生長的影響

　　甲醇可明顯刺激單子葉植物地上部分的生長。10%甲醇1次噴施小麥,26 d后株高、鮮重和干重比對照分別增加了49%、139%和131%[9]。20%甲醇3次噴施硬粒小麥,45 d后麥葉長度與寬度分別是對照的150%和135%,收獲時麥稈重量和麥粒數分別是對照的2倍[8]。甲醇也使大麥營養生長量大幅增加[8,10-12]。浮萍的生長水中甲醇濃度為0.2%時,持續光照24 h,生長量比對照增加50%;持續光照48 h,生長量比對照增加25%[13]。

　　甲醇也明顯刺激雙子葉植物地上部分的生長。葉施10%甲醇顯著促進蘿卜和豌豆莖的生長[9];使卷心菜生長量增加50%[4]。葉施5%甲醇使擬南芥鮮重增長近60%,干重增長也近50%;使煙草鮮重與干重均比對照增加約30%[4]。于西瓜苗后葉面噴施甲醇,西瓜產量增長近50%。玫瑰經甲醇葉面噴施后,生長期明顯縮短,花期提前,花朵數增加[8]。

　　葉施甲醇明顯提高了植物葉片的緊漲度。單子葉植物硬粒小麥3次噴施20%甲醇后,葉片明顯直立、緊漲,而對照葉片每天下午萎蔫達2 h。棉花在施用30%甲醇4 h后,其葉片的緊漲度明顯高于對照,并提高了耐旱程度,節約了農用水。甘藍用20%甲醇處理后,經歷40 ℃高溫7 d后,處理甘藍葉片仍緊漲、挺立,而對照葉片萎蔫。于西瓜苗后葉面噴施甲醇,其葉片緊漲,葉柄與地面近垂直;而對照葉片萎蔫,葉柄與地面近平行[8]。

　　甲醇的施用對C3植物根的生長研究較少,如葉施10%甲醇對小麥根和豌豆根的生長無刺激作用,但明顯刺激了蘿卜根的生長,使蘿卜根鮮重和干重分別增加了151%和130%[9]。

　　1.3甲醇對C4植物的影響

　　葉施30%甲醇于甘蔗葉片后,葉面積明顯增大,生物量明顯提高,產量提高了9.8%[14]。然而,與以上結果不同,用20%甲醇水溶液葉施C4植物玉米、高粱、狗牙根和約翰遜草,連續5次施用后葉片大小、厚度和成熟期與對照無差異[8]。

　　1.4甲醇的其他有益生理作用

　　甲醇直接處理根部對雙子葉植物根生長的影響最早發現于1985年,高濃度甲醇、乙醇和丙酮溶液可明顯刺激綠豆去根苗根的生長,低濃度溶液加入蔗糖對根的生長也有一定的刺激作用。吲哚乙酸單獨使用可明顯促進生根,但與甲醇、乙醇和丙酮一起使用時抑制生根[6]。

　　2甲醇刺激植物生長的機制

　　甲醇刺激植物生長的機制非常復雜,不同的研究者或采用不同的研究對象可能得出完全不同的結論,目前的機制主要包括3種互不排斥的假說,即碳源假說、增加光合作用和抑制光呼吸假說以及細胞分裂素介導假說。

　　2.1碳源假說

　　碳源假說認為,噴施于植物葉面的甲醇通過氣孔或直接穿過葉片表皮進入植物細胞,依次氧化成甲醛、甲酸和CO2。這提高了葉片附近的CO2濃度,加速了植物對CO2的同化,因而能合成更多的有機物供植物生長和繁殖[8,10-11]。甲醇在植物體內氧化過程中需要甘氨酸。施用甲醇易引起毒害作用的植物加入甘氨酸后,不僅毒害作用可以消除,而且增產效果明顯[8]。施用甲醇提高單細胞綠藻生物量可能也是由于甲醇氧化終產物CO2濃度增加,光合效率增強所致[7]。

　　另一種可能是,甲醇及其代謝產物甲醛和甲酸也可直接參與合成甘氨酸、組氨酸和絲氨酸。例如,14C標記的甲醛氣體被吊蘭的細胞組織同化[15]為有機酸、糖和氨基酸。此外,甲醇還能直接進入巖楓細胞,并在細胞內緩慢代謝形成絲氨酸、甲硫氨酸和磷酯酰膽堿[16]。

　　2.2增加光合作用和抑制光呼吸假說

　　噴施于葉面的甲醇量較少,總量每株只有幾毫升,提供的碳源較少,不足以滿足植物增長量。此外,植物只有在太陽光下葉面噴施甲醇才有效,在弱光照條件下無效甚至出現毒害[8]。根據以上結果,提出了甲醇增加植物光合作用和抑制光呼吸假說。

　　施用甲醇后,植物葉片緊漲、直立,這種狀況通常表明葉片的氣孔開啟。緊漲的護衛細胞和開啟的氣門意味著CO2進入量增加,光合作用增強[8]。甲醇通過抑制植物的光呼吸,減少有機物的消耗量而增加植物生長量[8,11]。支持這一假說的試驗證據較多。如葉施甲醇對C3植物的效果明顯,而對C4植物如玉米的效果不明顯[9]。對于單獨施用甲醇易引起毒害作用的植物,加入甘氨酸后,不僅毒害作用可以消除,而且增產效果明顯[8]。葉施甲醇后,葉片中蔗糖轉化為乙醇酸的比例明顯提高[4]。

　　從以上結果可知,甲醇同時影響植物的光合作用和光呼吸,增加有機營養物質。

　　2.3細胞分裂素介導假說

　　分別用2%、5%和10%甲醇溶液葉面噴施擬南芥和番茄,處理后2、6、18、32 h或連續處理14、21、28、42 d,葉片中果膠甲基酯酶mRNA含量顯著上調,誘導量隨處理后間隔時間的延長而增大,隨甲醇濃度的增加而增大[4]。可見,甲醇的存在激活了果膠甲基酯酶基因的轉錄,后者的表達會產生更多的甲醇。

　　Ca2+的缺乏常常減緩植物的生長[17],因此新分裂形成的細胞只有積累了足夠的Ca2+才能繼續生長[18]。由于果膠甲基酯酶被反義抑制的植物中,新生組織的生長遲緩;而恒常表達果膠甲基酯酶的馬鈴薯植株中則相反,新生組織生長和延長明顯加快[19]。這表明果膠甲基酯酶的高表達有利于成熟組織中Ca2+向新生組織的轉移,從而促進新生組織的生長、延長及細胞壁的交聯化。

　　甲醇的施用除了刺激已分裂的新生組織生長和延長外,還應刺激植物分生組織細胞的分裂,否則不能長效刺激植物的生長和繁殖。如恒常表達果膠甲基酯酶的馬鈴薯植株,早期生長雖明顯快于對照,但隨后的生長速度與對照無差異[19]。可見,分生組織細胞分裂速度決定了植物的長效生長。

　　Madhaiyan等[14]發現葉施甲醇于棉花和甘蔗葉片后,促進2種植物葉片上的粉紅色素兼性嗜甲醇細菌Methyloba-cterium的生長,大幅增高細胞分裂素的濃度。由于粉紅色素兼性嗜甲醇細菌具有主動合成細胞分裂素或刺激植物合成細胞分裂素的作用,故筆者認為葉面高濃度的甲醇導致了嗜甲醇細菌的大量增加,而后者提高了植物細胞內的細胞分裂素,從而刺激分生組織細胞分裂和植物營養及繁殖器官的生長。

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