摘要：湖泊濕地是大氣甲烷的重要排放源，占全球甲烷排放自然源的4%~47%。外來植物入侵導(dǎo)致了湖泊濕地環(huán)境因子的改變，進而影響湖泊濕地甲烷排放，很大程度上增加了全球變化背景下我國濕地甲烷排放預(yù)測的不確定性。以外來植物鳳眼蓮為例，綜合分析鳳眼蓮入侵對濕地甲烷排放的影響特征，重點闡述了鳳眼蓮入侵湖泊濕地后，環(huán)境因子和生物因子改變對甲烷排放的影響效果。分析了鳳眼蓮入侵改變了湖泊濕地甲烷產(chǎn)生、氧化及植被傳輸途徑，進而影響湖泊濕地甲烷排放的關(guān)鍵過程。凝練了鳳眼蓮入侵影響湖泊濕地甲烷排放的科學(xué)問題。

　　關(guān)鍵詞：鳳眼蓮;甲烷;溫室氣體;湖泊濕地;外來物種;長江中下游

　　甲烷(CH4)是一種重要的溫室氣體，在100年時間尺度上，CH4單分子引起全球增溫的潛勢是CO2的28倍[1]。由于人類活動的影響，2012年大氣中CH4含量達1810ppb，是工業(yè)革命前(1750年)的2.5倍[1-2]。湖泊濕地和其他淡水生態(tài)系統(tǒng)作為大氣CH4的重要排放源，每年向大氣排放8~103TgCH4(1Tg=1012g)[1，3-4]，占全球CH4排放自然源的4%~47%[1]，估算量存在較大不確定性，進而使得提升湖泊和其他淡水系統(tǒng)CH4排放的預(yù)算顯得尤為重要[2]。

　　水生論文范例：南山風(fēng)景區(qū)水生植物搭配設(shè)計研究

　　我國(包含中國臺灣)湖泊濕地的CH4排放研究約20年[5-11]，但研究工作為數(shù)不多，并且影響因素較為復(fù)雜(因子包含植被類型、水位、溫度、水質(zhì)和沉積物有機質(zhì)含量)，目前估算我國的湖泊淡水系統(tǒng)每年向大氣排放0.46~3.0TgCH4[12-14]。據(jù)Ortiz-Llorente等[15]綜合分析全球湖泊濕地CH4排放的觀測數(shù)據(jù)，并未發(fā)現(xiàn)任何環(huán)境因子變量能夠解釋CH4排放的空間變化規(guī)律，這項研究表明不同區(qū)域湖泊濕地CH4排放規(guī)律具有明顯地域特征，從而表明加強我國湖泊濕地CH4排放的研究，有助于人們認(rèn)識不同區(qū)域湖泊濕地CH4排放規(guī)律及其控制機理。

　　濕地CH4從厭氧沉積物釋放到大氣中需經(jīng)3個過程：產(chǎn)甲烷菌生成CH4、甲烷氧化菌氧化CH4和植物傳輸CH4并釋放[4，16]，其中任何一個過程的變化都將影響濕地CH4排放。外來物種不僅是導(dǎo)致全球生物多樣性喪失和物種滅絕的第二大原因[17]，而且改變了人類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，特別是調(diào)節(jié)氣候或減緩溫室氣體排放的能力[18]。近年來關(guān)于外來植物對濕地生態(tài)系統(tǒng)碳過程和CH4排放的影響備受關(guān)注[19-21]。

　　2003年1月，中國國家環(huán)境保護總局發(fā)布了《中國第一批外來入侵物種名單》，其中包含空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、鳳眼蓮(Eichhor⁃niacrassipes)、互花米草(Spartinaalterniflora)[22]。近年來，我國學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，互花米草入侵沿海灘涂濕地后，加強了濕地溫室氣體CH4排放[23-24]。外來入侵物種鳳眼蓮和空心蓮子草將如何影響濕地溫室氣體CH4排放規(guī)律，其主要有哪些控制因子等熱點問題均值得研究與探討。

　　因此，加強此方面的研究，有助于準(zhǔn)確估算我國湖泊濕地CH4排放和優(yōu)化濕地CH4通量模型。中國是一個多湖泊的國家，全國共有1km2的湖泊2759個，約三分之一為淡水湖泊，主要分布在東部沿海和長江中下游地區(qū)，占全國淡水湖泊總數(shù)的60%~70%，且絕大多數(shù)為淺水湖泊[25-26]。而我國僅長江中下游地區(qū)湖泊濕地大于1km2有651個，大于100km2的湖泊18個[27]。自1980年以來，長江中下游地區(qū)一直是我國湖泊開發(fā)與保護的重點區(qū)域，但是人類活動強度大，以致湖泊保護與開發(fā)的矛盾較大[28]。我國1901年將外來入侵物種鳳眼蓮從日本引入臺灣作為觀賞園藝花卉，20世紀(jì)50年代作為豬飼料推廣后大量逸生。后期鳳眼蓮大量繁殖堵塞河道;進而影響航運、排灌和水產(chǎn)品養(yǎng)殖;破壞水生生態(tài)系統(tǒng);威脅本地生物多樣性[22]。

　　由于外來入侵物種鳳眼蓮具有廣泛的耐受范圍，包含pH、溫度和養(yǎng)分水平，在我國遼寧南部、華北、華東、華中和華南的19個省(自治區(qū)、直轄市)有栽培，現(xiàn)廣泛分布在長江流域及其以南地區(qū)的淡水水域(水庫、湖泊、河流、池塘)，其入侵造成了我國嚴(yán)重的生態(tài)問題和重大的經(jīng)濟損失[22，29-30]，每年因鳳眼蓮造成我國的經(jīng)濟損失接近100億元[30]。如在1994年，云南滇池的鳳眼蓮瘋長成災(zāi)，覆蓋滇池的水面達1000hm2[31];2008年，湖北省鳳眼蓮入侵淡水系統(tǒng)的面積高達65800hm2[32]，而到2017年，僅湖北洪湖濕地自然保護區(qū)鳳眼蓮入侵面積高達1200hm2[33];還有我國最為典型的通江湖泊——洞庭湖和鄱陽湖，鳳眼蓮也大面積爆發(fā)，僅在南昌地區(qū)(入侵鄱陽湖的最大區(qū)域)的入侵面積就達20hm2[32，34]。

　　因此，鳳眼蓮是我國重要的入侵植物，入侵淡水水域系統(tǒng)后，嚴(yán)重影響濕地CH4釋放的環(huán)境因子，包含CH4釋放的底物碳源、濕地植物生產(chǎn)力和水溫(或底泥溫度)等因子，甚至影響CH4產(chǎn)生和氧化的生物菌群(產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌)，這些生境因子的改變，將對濕地CH4排放通量及區(qū)域CH4排放預(yù)算產(chǎn)生重要影響，最終影響區(qū)域氣候變化。本文以鳳眼蓮為例，闡明外來入侵物種鳳眼蓮如何影響湖泊濕地生境因子，又將如何改變湖泊濕地CH4排放規(guī)律和調(diào)控濕地CH4排放，有助于人們認(rèn)識外來物種入侵對濕地CH4排放的影響規(guī)律及其影響機制。

　　1湖泊濕地CH4的排放原理

　　濕地CH4排放主要通過冒泡式和擴散兩種方式排放到大氣中[3]。然而，湖泊濕地CH4排放是很難估算的，主要是由于湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的CH4釋放需經(jīng)過至少4種不同途徑，即冒泡式、擴散方式、植物傳輸和水柱中貯存(watercolumnstorageflux)的CH4通量[3-4]。但CH4從濕地沉積物中逃逸到大氣中僅有兩種方式即冒泡式和擴散方式[3，35]。

　　冒泡式CH4通量釋放多數(shù)是在沉積物中產(chǎn)生的CH4并直接釋放到大氣中，而僅有部分通過水柱中時被氧化[3]。擴散方式的CH4釋放從缺氧沉積物中擴散到水體中并最終逃逸到大氣的過程中，這部分CH4從缺氧環(huán)境進入有氧沉積物或水體中時，有大部分CH4可能被甲烷氧化菌氧化[36]，而這些逃逸氧化的CH4大多是通過擴散方式釋放到大氣中，其釋放速率依賴于水面和大氣界面的CH4濃度差及水和空氣中的物理過程的CH4交換[3]。

　　水柱中貯存CH4釋放到大氣中，多數(shù)是對于具有熱力分層現(xiàn)象(夏季期間)的湖泊，可能在缺氧層積累CH4，導(dǎo)致在水柱中貯存CH4，通常這種湖泊定義為深水湖泊。這種CH4釋放通常發(fā)生在春季和秋季期間(諸如溫帶湖泊在春季融化期)，進而導(dǎo)致貯存在水柱中的CH(4storageflux)迅速地以擴散方式釋放到大氣中[3，35，37]，通常稱為爆發(fā)式排放，對湖泊濕地CH4排放估算占據(jù)較大比重[38-39]。然而，植物傳輸CH4通常發(fā)生在湖濱帶，主要以挺水植物為主，這種CH4釋放途徑主要依賴于沉積物CH4的產(chǎn)生和氧化及植物的生長特征[3]。

　　目前，針對這種植物類型影響濕地CH4排放的研究較多，并且證明了濕地植物在調(diào)控濕地CH4排放中起著重要作用。如有些研究湖濱帶CH4排放速率要比開闊水域的CH4排放速率要高出2~6倍[40]，且在生長季期間湖濱帶CH4排放占整個湖泊CH4排放總量的三分之二以上[41]。因此，本文以湖泊濕地濱岸帶植物類型的改變(外來物種入侵)對濕地CH4排放的影響加以綜述，以期引起業(yè)界的重視。

　　2外來入侵物種鳳眼蓮對湖泊濕地CH4排放的影響

　　2.1植物生產(chǎn)力變化對濕地CH4排放的影響

　　鳳眼蓮具有較高的生產(chǎn)力，為產(chǎn)甲烷菌提供更多底物，促進CH4排放。在淡水水域生態(tài)系統(tǒng)，它以無性繁殖快速生長，5d內(nèi)可以通過匍匐莖產(chǎn)生一代新植株，導(dǎo)致生物量增加1倍[21]。研究[42]表明鳳眼蓮入侵熱帶湖泊濕地后，由于鳳眼蓮生長快速，生產(chǎn)力增加，導(dǎo)致湖泊濕地有更高的CO2光合速率(NEE：3.4~5.4gC-CO2/(m2·d))，增加了產(chǎn)甲烷菌可利用底物，可能促進湖泊CH4排放。

　　目前有許多研究表明外來植物入侵濕地，增加濕地CH4排放(互花米草[18-19，43]、狹葉香蒲[44]、外來蘆葦家系[45])。因此Banik等[46]的野外原位實驗表明鳳眼蓮入侵淡水水域生態(tài)系統(tǒng)，增加CH4排放高達2~7倍，據(jù)此估算印度僅鳳眼蓮入侵淡水生態(tài)系統(tǒng)每年增加CH4排放高達1.2Tg。但是鳳眼蓮入侵我國湖泊濕地，植物生產(chǎn)力的變化將如何改變湖泊濕地CH4排放規(guī)律、排放強度及其控制機制，尚有待進一步研究。

　　2.2植物類型變化對濕地CH4排放的影響

　　維管植物從土壤中傳輸大量CH4到大氣中。研究[30-31]表明湖濱帶(CH4123g/(m2·a))比開闊水域(CH420~50g/(m2·a))具有更高CH4排放速率，湖濱帶CH4排放總量占整個湖泊CH4排放總量的66%~77%[4]。可能原因是：湖濱帶植物的高生產(chǎn)力為產(chǎn)甲烷菌提供了充足底物;湖濱帶存在許多通氣組織的水生植物，它們?yōu)镃H4傳輸提供了許多通道。

　　Olivira-Junior等[47]采用室內(nèi)控制實驗(水位深度38cm)模擬鳳眼蓮植物傳輸CH4的效率，結(jié)果表明植物根系生長于沉積物中的CH4排放(擴散傳輸)是植物根系不生長于沉積物中的1.3~4倍，栽培鳳眼蓮植物的濕地CH4排放(控制組)是無栽培(對照組)的2.5~11倍，研究認(rèn)為應(yīng)考慮鳳眼蓮入侵對濕地溫室氣體排放的影響評估。這說明鳳眼蓮入侵濕地生態(tài)系統(tǒng)，外來物種鳳眼蓮在植物傳輸CH4過程中促進了濕地CH4排放，從而增加了CH4排放。然而，鳳眼蓮入侵我國湖泊淡水系統(tǒng)中，植物傳輸CH4強度如何，尚需進行相關(guān)實驗研究。

　　2.3底物性質(zhì)和產(chǎn)甲烷菌群變化對濕地

　　CH4排放的影響植物調(diào)控濕地CH4排放的另一個重要機制是影響沉積物產(chǎn)甲烷菌底物(碳和氮含量)和產(chǎn)甲烷菌群，改變產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)CH4潛力，影響CH4排放。鳳眼蓮在爆發(fā)后，會抑制或排擠濕地中土著種，形成單優(yōu)群落，占據(jù)土著種生存空間，降低生物多樣性，改變原有植被類型[21，30]，影響微生物群落和產(chǎn)甲烷菌底物性質(zhì)。

　　Lawrence等[48]通過室內(nèi)培養(yǎng)實驗研究外來種香蒲入侵濕地后，濕地CH4產(chǎn)生潛力顯著增加，尤其是水位深度為10cm時，CH4排放量顯著增加，高達3倍，并表明沉積物碳、氮含量和地上生物量是重要的影響因子;Tong等[24，49]研究互花米草入侵我國亞熱帶河口濕地后，地上生物量增加，有機質(zhì)分解加強，產(chǎn)生更多碳源底物(乙酸)，促使沉積物產(chǎn)甲烷菌群生成更多CH4和更高效的植物傳輸CH4，加強了CH4排放高達2~10倍。

　　最近，Yu等[50]研究中國紅樹林中，外來植物無瓣海桑(Sonneratiaapetala)引入栽培，增加了濕地沉積物產(chǎn)甲烷菌多樣性，較對照增加CH4排放通量高達177%。這項研究論證了外來植物入侵濕地后，將要改變沉積物產(chǎn)甲烷菌多樣性，進而會影響濕地溫室氣體CH4排放。然而，有關(guān)鳳眼蓮入侵我國濕地生態(tài)系統(tǒng)后，由于它的入侵導(dǎo)致了原有植被類型的變化，可能影響到產(chǎn)甲烷菌群多樣性及其產(chǎn)CH4的底物性質(zhì)，隨后是否會影響CH4生成潛力和CH4排放速率，尚有待加強研究。

　　3結(jié)語與展望

　　人類活動引起的外來植物入侵濕地導(dǎo)致環(huán)境因素和生物因子的多方面變化，影響濕地CH4釋放的3個關(guān)鍵過程(CH4生成、氧化和傳輸)，改變了濕地CH4排放規(guī)律。再加上不同外來植物生存的環(huán)境因子及其生活型的差異，改變了濕地CH4排放的控制機理，導(dǎo)致濕地CH4排放的不確定性，從而影響全球變化背景下的溫室氣體CH4排放預(yù)算。因此，加強外來植物入侵濕地CH4排放的影響及其控制機理研究具有重要科學(xué)意義。

　　目前，有關(guān)外來植物入侵濕地生態(tài)系統(tǒng)的CH4排放研究主要集中在沼澤系統(tǒng)，并且集中在少數(shù)植物種類(互花米草、外來入侵蘆葦家系、外來入侵香蒲家系)，而對外來物種入侵淡水系統(tǒng)(湖泊濕地)對CH4排放的研究相對較少，諸如鳳眼蓮、空心蓮子草對湖泊濕地CH4排放的影響。這兩種外來物種(鳳眼蓮、空心蓮子草)是我國第一批公布的外來入侵物種，并主要入侵在長江流域及其以南地區(qū)的淡水湖泊、河流及庫塘濕地。

　　目前，這兩種外來植物入侵對我國濕地生態(tài)環(huán)境造成極大影響，但是當(dāng)前國內(nèi)學(xué)者對這兩種外來物種的關(guān)注主要集中在如何治理及其資源利用方面，很少關(guān)注在當(dāng)前全球氣候變化背景下，對溫室氣體CH4排放的影響。因此，筆者為了引起國內(nèi)學(xué)者的重視，進而以鳳眼蓮為對象開展討論，期待國內(nèi)學(xué)者加強外來植物入侵對濕地CH4等溫室氣排放的影響研究，填補外來植物鳳眼蓮、空心蓮子草及其他外來物種入侵對濕地CH4排放影響的研究空白。如果不加以重視，將不利于人類認(rèn)識外來物種入侵對湖泊濕地的CH4排放規(guī)律及其控制機理的了解，同時也為我國控制溫室氣體排放和準(zhǔn)確估算溫室氣體CH4排放清單帶來了極大困難和挑戰(zhàn)。

　　因此，本文針對當(dāng)前外來物種入侵對濕地溫室氣體CH4排放的影響研究現(xiàn)狀，建議今后側(cè)重從以下2個方面開展研究：①加強其他外來植物入侵(如空心蓮子草、鳳眼蓮)濕地生態(tài)系統(tǒng)(如湖泊濕地、河流濕地)的CH4排放特征研究，這方面的科學(xué)知識在我國濕地中的研究極為缺乏，其CH4排放如何發(fā)生改變，也尚未得到實驗驗證。②外來植物入侵其他濕地(如湖泊濕地、河流濕地、水庫濕地、養(yǎng)殖塘)，改變了濕地CH4排放的控制機理，它是通過什么方式改變濕地CH4排放的，是植物生產(chǎn)力，還是微生物菌群或是產(chǎn)甲烷菌和底物性質(zhì)、植物傳輸CH4潛力、溶解氧或是沉積物溫度。這些機理尚不明確。

　　參考文獻(References)

　　[1]IPCC.Climatechange2013：thephysicalsciencebasis[R]∥STOCKERTF，QIND，PLATTNERGK，etal.ContributionofworkinggroupItothefifthassessmentreportoftheintergovernmentalpanelonclimatechange.Cambridge：CambridgeUniversityPress，2013.

　　[2]SAUNOISM，BOUSQUETP，POULTERB，etal.Theglobalmethanebudget：2000-2012[J].EarthSystemScienceData，2016，8：697-751.

　　[3]BASTVIKEND，COLEJ，PACEM，etal.Methaneemissionsfromlakes：dependenceoflakecharacteris‐tics，tworegionalassessments，andaglobalestimate[J].GlobalBiogeochemicalCycles，2004，18(4)：305-313.

　　[4]BASTVIKEND，TRANVIKL，DOWNINGJ，etal.Freshwatermethaneemissionsoffsetthecontinentalcarbonsink[J].Science，2011，331(6013)：50.

　　作者：周文昌1，2，史玉虎*1，2，孫曉新3，付甜1，龐宏東1