摘要：硒(Se)是動物必需的微量元素。缺硒會引起一系列疾病，硒過量則會導致硒中毒，而適量補硒則具有多方面的有益影響。硒在牛生產中的作用重大。日糧補硒不僅可以提高血液、牛奶及牛肉的硒含量，還能改善牛的繁殖性能、增強機體免疫力，同時改善牛肉品質。日糧補硒的效果受牛的生理狀況、補硒前的硒狀況、補飼硒的形態及補飼量的影響。目前，補硒對動物的生理影響研究較為深入，但硒在動物體內的吸收及具體代謝途徑有待于進一步研究，這將有助于從機理層面解釋硒對動物生理產生的影響。文章系統地綜述硒元素的功能以及補硒對牛的影響。

　　關鍵詞：硒;牛;生長;繁殖;健康

　　硒具有促生長、提高繁殖力、抗氧化、提高免疫力、抗癌、抗病毒等生物學功能，是維持牛機體正常生理功能、生化代謝、生長發育所必需的微量元素[1-2]。缺硒會降低牛的生育能力，造成胎盤滯留等問題，也會提升牛乳腺炎及子宮炎的發病率[3]。相反，在牛妊娠期的第一個月補充足量的硒會顯著降低胚胎的死亡率。

　　硒還可以有效預防細胞代謝過程中過氧化物的累積，從而提高動物細胞的抗氧化性能，這主要得益于一些含硒蛋白的生物活性，如谷胱甘肽過氧化物酶家族(GPx)、碘甲狀腺原氨酸脫碘酶(ID)和硫氧還蛋白還原酶(TrxR)等。這些酶類的生物活性均與其中心位置的硒代半胱氨酸有關[4]。此外，硒元素與輔助T細胞、毒性T細胞及自然殺傷細胞(NK)的形成及活性密切相關，對于動物的免疫系統有重要影響。缺硒會造成牛圍產期代謝紊亂，從而影響牛奶的品質[5]。文章以牛為對象，系統地綜述硒在牛體中的功能以及補硒對動物的影響。

　　1牛的硒營養需求

　　普通肉牛每天需要硒100µg/kgDM。肌肉發達的牛種，如比利時藍公牛每日硒的攝入量為300µg/kgDM。奶牛每天的硒營養需求約為300µg/kgDM，而奶犢牛每天的硒營養需求為100µg/kgDM[6]。動物要獲取足夠量的硒營養，就必須進行人工補硒。目前，比較常用的補硒方法有飲水中加硒、預混料中加硒、飼喂富硒酵母、注射硒、富硒牧草補硒等。但無論采用哪種補飼方法都必須考慮硒的毒性范圍，以避免威脅動物和人類的健康。

　　有研究指出，日糧中硒含量超過5~8mg/kgDM，動物會表現出硒中毒癥狀。最常見的硒中毒為慢性硒中毒，被稱為堿毒癥;急性硒中毒最被人熟知的是動物的暈倒癥[7]。為了防止動物硒中毒，世界上很多國家對于日糧中硒的最高含量進行規定，如美國日糧硒最高標準為300µg/kgDM，歐洲為500µg/kgDM[8]。當日糧中硒含量低于0.05mg/kgDM時，動物就會表現出明顯的缺硒癥狀。一般而言，動物硒缺乏的問題要比硒中毒更普遍[9]。

　　2硒與其他元素的代謝互作

　　硒元素和維生素E的缺乏會導致甲狀腺代謝障礙，影響牛的生長，降低生育及抗病能力。由于維生素E和硒元素的某些功能相似，硒缺乏時，也可通過攝取足夠的維生素E進行補充。但是，缺硒嚴重會抑制胰脂酶的合成，導致機體無法吸收維生素E[10]。

　　因此，硒元素與維生素E是協同作用，缺硒嚴重會影響機體對維生素E的吸收，降低機體的抗氧化能力。維生素E也是影響牛對日糧中硒元素吸收的重要因素，硒與維生素E相互依賴，相互平衡，共同保持機體氧化平衡。NRC推薦成年牛的維生素E攝入量為15~60IU/d，而犢牛的維生素E攝入量為40~60IU/d。Garcia-Vaquero等[11]研究表明，傳統集約化生產過程中日糧補飼鈣元素會降低肉牛肌肉中硒元素的含量。

　　同樣，犢牛日糧中的鉛(Pb)濃度過高也會降低組織及血液中硒的濃度。碘元素的缺乏會造成硒元素缺乏的加劇，這主要是因為在牛的甲狀腺缺碘會造成硒蛋白-D1的顯著誘導，伴隨著谷胱甘肽過氧化物酶(含硒酶)活性的升高。強烈的硒需求會加劇硒元素的缺乏[12]。3補硒對牛的影響自然狀態下的飼草無法滿足動物的硒營養需求，因此給動物及時適量地人工補硒至關重要[13-14]。補硒能提高牛奶、血液、肌肉及器官中的硒水平，對牛的生長、健康、繁殖性能以及肉品質有一定積極影響。

　　3.1補硒對奶硒的影響

　　牛奶中硒含量是評估牛群硒狀況的最簡單有效的方法。Wichtel等[15]研究表明，牛奶中硒含量低于0.12µmol/L被定義為牛群處于缺硒狀態，牛奶中硒含量高于0.28µmol/L被定義為牛群處于硒充足狀態，牛奶中硒含量介于0.12~0.28µmol/L被定義為牛群處于硒的臨界狀態。Gong等[16]研究發現，與無機硒相比，飼糧中添加酵母硒可以顯著提高全血和乳中的硒含量、血清中谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)活性及總抗氧化能力(T-AOC)。Ivancic等[17]研究發現，奶牛血漿硒含量與牛奶中硒含量顯著正相關，且存在如下關系式：y=0.37x-4.2。其中：x為血漿硒濃度(µg/L)，y為牛奶硒濃度(µg/L)。即血漿中硒濃度約為牛奶中硒濃度的3~5倍。

　　牛奶中的硒分布不隨奶牛攝入硒形態不同而變化，但與攝入的硒總量密切相關。有研究指出，牛奶中的硒含量與飼料中的硒含量成正比。因此，飼料中添加硒能提高牛奶中硒含量[18]。給奶牛補飼富硒酵母或亞硒酸鈉均可顯著提高 牛奶的硒含量，同時多不飽和脂肪酸(PUFA)和亞油酸含量也顯著上升，但富硒酵母的補飼效果要明顯優于亞硒酸鈉[4]。Salman等[19]研究發現，日糧添加有機態硒(富硒酵母)補飼后，牛奶及初乳中硒含量顯著高于補飼無機硒(亞硒酸鈉)組。此外，飼料中添加硒對牛奶產量及營養價值(脂肪、蛋白質、乳糖)均無顯著影響。也有報道指出，補飼硒及維生素E能顯著提高牛奶的粗蛋白、非脂肪固形物及乳糖含量，這可能與硒元素和維生素E相互作用有關[18,20-21]。

　　3.2補硒對血硒含量的影響

　　在血液中硒一般與α-和β-球蛋白、低密度脂蛋白(LDL)、極低密度脂蛋白(VLDL)以及白蛋白等相結合，形成硒蛋白。Dargatz等[22]研究指出，牛血液中硒的理想含量為0.08~0.26mg/L。Villard等[23]研究指出，牛血漿中適宜的硒含量為51~85µg/L，為了滿足牛對硒元素的需求，牛的日糧硒含量必須達到0.5mg/kgDM。給犢牛、小母牛以及育肥公牛的日糧中添加硒，會提高牛血液中硒的含量以及GPx的活性，且日糧添加有機硒的效果要顯著優于無機硒[24]。Hall等[25]給妊娠期母牛飼喂富硒酵母8周后，母牛全血硒濃度提高52%，血清硒濃度提高36%，給奶牛補飼有機硒后，血清膽固醇含量顯著降低，而生育酚/膽固醇比則顯著升高。

　　3.3補硒對肌肉及器官中硒分布的影響

　　飼草中硒含量取決于當地土壤硒含量，所以不同養殖地區的動物肉產品硒含量差異較大。不同物種肌肉中硒含量也有很大差異，主要是因為不同動物的消化器官形態以及對硒的代謝方式不同。如單胃動物及家禽對亞硒酸鈉的吸收率可高達80%，而反芻動物的吸收率只有29%。相比無機硒，反芻動物瘤胃微生物對有機態硒(如SeMet)的結合效率更高[26]。

　　不同硒形態對動物肌肉及器官中的硒含量影響不同，因為動物對無機硒和有機硒的代謝方式不同。給動物補飼無機硒(亞硒酸鈉)，動物吸收的大部分硒主要用于硒蛋白的合成;而有機硒補飼中，有相當一部分直接與肌肉蛋白相結合。因此，無機硒補飼對于動物肌肉中的硒含量影響并不顯著，而補飼有機硒能顯著提高動物肌肉硒含量[27]。此外，不同的補硒方式，其效果也有顯著差異。Bermingham等[28]報道指出，補飼富硒牧草提高動物GPx活性的效果要好于直接補飼硒代蛋氨酸(SeMet)。

　　牛的腎臟中硒濃度最高，而肌肉中硒的總體含量最高。缺硒首先會影響到心臟、骨骼肌以及肝臟。補硒后，腎臟和肝臟中的硒含量會首先升高，最終腎臟中硒含量達到最高，肝臟、睪丸及肺中硒含量次之[29]。動物補飼無機硒(亞硒酸鈉)可以提高機體的整體硒含量，而機體吸收的硒大部分進入肝臟，因此肝臟中硒含量最高。肝臟作為硒的貯存器官，一旦肝臟中貯存的硒量超過機體需求，過量的硒會以甲基化的硒化物形態通過膽汁和腎臟排出體外，如二甲基硒化物最終隨呼吸和糞便排出、(CH3)3Se+隨尿液排出[27]。

　　3.4補硒對新生犢牛的影響

　　在反芻動物中，硒可以通過胎盤和乳汁從母牛轉移至新生犢牛體內，且通過胎盤的轉移比乳汁轉移更有效，主要因為血清當中的硒濃度要高于牛奶中的硒濃度。奶牛妊娠期最后幾個月是硒轉移的關鍵時期，即使母牛自身缺乏硒，其體內僅有的硒營養也會轉移給犢牛。這種“硒犧牲”的轉移方式確保新生犢牛的硒攝入量，這也是新生犢牛的腎硒含量始終能保持穩定水平，而母牛在妊娠后期腎硒含量大幅下降的原因。

　　補飼硒對犢牛的生長性能沒有顯著影響，但給缺硒狀態下的犢牛補飼硒能顯著促進其生長[30]。Salles等[31]報道指出，補充0.08mg/d硒對新生牛犢的體重、身高及體長的發育均無顯著影響，但補飼硒對犢牛的免疫系統有顯著的改善。補飼硒能提高犢牛血清中硒含量，從而誘導增強巨噬細胞的吞噬活性，這表明硒有助于增強犢牛的免疫功能，提高犢牛的抗逆境能力。當外界溫度低于14.6℃時，新生犢牛會產生一定的低溫應激。為了緩解這種應激反應，犢牛自身會通過加速脂肪代謝產生熱量。而脂肪代謝由T3激素調節，T3則是一種硒依賴激素。因此，犢牛在嚴重缺硒的情況下，應該采取注射與日糧補飼的方式進行犢牛硒營養的補充。這種復合補硒方式不僅能滿足犢牛對硒營養的需求，還能提高犢牛GPx的活性[24]。

　　養殖論文范例：青貯玉米飼料在奶牛養殖中飼喂優勢

　　4結論

　　硒元素對牛的生長及健康都有重要作用。缺硒會對牛的生長、繁殖及健康產生負面影響，但硒過量也會產生一定的毒性。因此，日糧中硒含量必須適量才能確保牛免疫系統及生殖系統的正常功能[57]。補硒的效果取決于牛的生理狀況、補硒前的硒狀況、補飼硒的形態及補飼量等。日糧中添加硒可以提高牛奶及牛肉中硒含量。補硒也可以提高牛的繁殖能力，改善牛的健康狀況及肉品質，是缺硒地區健康、科學養殖的關鍵手段。目前，補硒對動物的生理影響研究較為深入，但硒在動物體內的吸收及具體代謝途徑有待于進一步研究，這將有助于從機理層面解釋硒對動物生理產生的影響。

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　　作者：劉鏡1張生萍2王鑫1拜彬強3*