摘要：螞蟻是內蒙古典型草原節肢動物群落的重要成員，其筑巢活動對草地土壤肥力和植被結構有重要影響。2012年設置全季節放牧(T1)、春牧秋割(T2)、秋季刈割(T3)三種處理，并以不利用為對照(CK)，連續放牧和刈割7年后，于2019年研究了螞蟻筑巢對放牧和刈割的響應。結果表明：草地在排除放牧和刈割擾動的情況下，蟻丘密度為1.92個/m2，蓋度為0.22%;T1處理顯著提高了蟻丘密度(11.42個/m2)和蓋度(0.85%)(P<0.05)。共記錄蟻丘313個，面積0.79～78.54cm2;放牧和刈割導致面積小于20cm2的中蟻丘和小蟻丘密度較對照提高�？臻g圖式和聚集度指標法分析顯示，對照中蟻丘密度較低，呈均勻分布，3種放牧和刈割處理中蟻丘密度提高，呈聚集分布;密度越高，聚集度越高。三種處理均導致植物高度和凋落物積累量較對照減少，并以T1減少幅度最大，蟻丘密度與植物高度和凋落物積累量呈顯著負相關�？梢哉J為，秋季刈割(T3)或春牧秋割(T2)是較全季節放牧(T1)合適的內蒙古典型草原草地管理措施。

　　關鍵詞：放牧;刈割;蟻丘特征;植物群落特征;內蒙古典型草原

　　內蒙古典型草原是我國的生態安全屏障和畜牧業基地，是內蒙古最具代表性的草原類型[1]，具有防風固沙、調節氣候、保持水土、涵養水源等生態系統功能和服務[2-3]，對維持區域生態平衡有重要作用[1，4]。放牧和刈割是內蒙古典型草原的主要利用方式，合理的放牧管理能促進植物的再生性能[5]、增加植物的可利用養分含量[6]，有助于保護草地生物多樣性和改善草地生態系統功能[7-8]。同樣，適當刈割能提高草地植物群落多樣性和物種豐富度，促進草原生態系統的良性發展[9]。因此，放牧和刈割對草地生態系統的不同組分有不同影響，過度放牧和刈割均不利于草地的可持續利用[10]。

　　草地論文范例：瑪納斯河流域荒漠草地沙化遙感監測研究

　　螞蟻是草地生態系統中節肢動物群落的重要成員，適應性強，分布廣泛，在不同類型草地中均有分布[11-12]。作為系統的消費者，螞蟻與草地中的其他動物間存在明顯的競爭、捕食與被捕食、共生與寄生關系，其活動是草地生態系統的重要生物擾動因素，在維持草地生態系統平衡中有重要作用[12]。在筑巢過程中，螞蟻通過取食、排泄以及搬運有機物等活動，提高蟻巢內土壤微生物的活性[13]，降低草地的植物物種多樣性，改變草地植物群落結構[13-14]，增加蟻丘土壤養分含量和土壤孔隙度，降低土壤容重，提高土壤滲透性，蟻丘表面覆蓋的土壤團粒層可以減小蟻丘土壤的蒸發作用[14-15]。

　　蟻丘和蟻穴內土壤營養元素的富集不僅為土壤微生物和植物根系生長提供了物質和能量，也為土壤呼吸提供了能源和底物[16-18]。有研究表明，內蒙古典型草原區分布有2亞科11屬52種螞蟻[19-21]。但未見到關于內蒙古典型草原區螞蟻群落生態系統功能特征以及對環境擾動響應的研究報道。闡明螞蟻筑巢活動對放牧和刈割的響應，有助于深入理解放牧和刈割管理對典型草原生態系統影響的機制。本文通過分析放牧和刈割處理下草地中蟻丘特征的變化，研究放牧和刈割處理對螞蟻群落的影響，以期為內蒙古典型草原草地資源合理利用和科學管理措施的制定提供依據。

　　1研究地區與研究方法

　　1.1研究地區

　　研究區位于內蒙古錫林郭勒盟中部，地理坐標為43°26′～44°08′N和116°07′～117°05′E，海拔1000～1500m。大陸性半干旱中溫帶氣候，夏季溫熱濕潤，冬季寒冷干燥，年平均溫度為-1.1～0.2℃，無霜期90～110d，年降雨量280～345mm，主要集中在6—8月。地貌類型有丘陵、風成沙地、熔巖臺地和河谷低地等基本類型。土壤以厚層栗鈣土和典型栗鈣土為主。植物群落組成以克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為優勢種。

　　1.2實驗設計和數據采集

　　研究地點選擇在內蒙古錫林浩特市毛登牧場內蒙古大學草地生態學研究基地，地理坐標為44°10′N和116°28′E，海拔1160m。基地所屬草場于2011年圍封用于草地生態學研究，包括草原放牧和刈草利用實驗樣地平臺，平臺包括3個面積為1hm2(100m×100m)的試驗區組，分別稱區組Ⅰ、區組Ⅱ和區組Ⅲ，每個區組內隨機設置9種放牧和刈割處理試驗小區，每小區面積為33.3m×33.3m，每種處理包含3個重復。區組之間以及處理之間以網圍欄分隔，區組之間留2m通道。

　　2012年春季開始進行放牧和刈割試驗，各個季節放牧率為6只羊/試驗小區。每季節放牧開始時間為21日，放牧處理樣地以羊草留茬高度為6cm時確定為終牧期。刈割管理在每年秋季(8月)進行，以剪草機刈割牧草地上部分，并移出草地[22]。2019年8月10日，即在連續放牧和刈割7年后，選擇實驗平臺的3種處理研究放牧和刈割對螞蟻筑巢的影響。T1：全季節放牧，即5-9月每月放牧1次;T2：春季放牧并秋季刈割，即6月放牧1次、8月刈割1次;T3：秋季刈割，即8月刈割1次;以排除放牧和刈割的小區為對照(CK)。在每個處理小區的中心位置，劃定1個2m×2m樣方，以20cm×20cm為單位，順序記錄出現在樣方中的蟻丘數量和大小(測定蟻丘的最長和最短直徑)。

　　1.3數據處理

　　統計計算不同處理小區的蟻丘密度(個/m2)和蓋度(%)。蟻丘形狀雖然不規則，但多數接近圓形。因此，以測定的最長和最短直徑的均值作為直徑，計算圓面積近似地作為蟻丘面積的估計值。估算結果表明，記錄的313個蟻丘面積范圍為0.79～78.54cm2，多數蟻丘(306個)面積在0.79～20cm2范圍內，僅少數蟻丘(7個)面積大于20cm2。據此，對蟻丘大小做如下劃分：面積小于10cm2為小蟻丘，10～20cm2為中蟻丘，大于20cm2為大蟻丘。

　　統計計算不同大小蟻丘的密度(個/m2)。繪制每個樣方內蟻丘的空間圖式。采用聚集度指標法測定蟻丘的分布格局，選擇計算的指標為擴散系數(C)、平均擁擠度(M*)、聚塊性指標(M*/m)、擴散型指數(Iδ)、叢生指數(I)、久野指數(Ca)和負二項分布k值等[23-25]。計算公式為　　　　C=S2/m，　　M*=m+s2/m-1，Iδ=M*/(m-1/n)，I=S2/m-1，Ca=(S2-m)/m2，k=m2/s2-m，其中，m為樣本平均值(個/m2)，S2為樣本方差，n為抽樣數。采用Pearson相關系數分析放牧和刈割影響下植物群落特征變化與蟻丘特征變化之間的關系，并進行雙尾顯著性檢驗。文中數據均以(平均值±標準差)表示，數據的統計計算在Excel2010、SPSS20.0中完成，文中的圖和表用Excel2010制作。

　　2研究結果

　　2.1放牧和刈割對蟻丘密度和蓋度的影響

　　與對照比較，全季節放牧處理(T1)樣地的蟻丘數量顯著較高(P<0.05);春牧秋割(T2)、秋季割草處理(T3)樣地的蟻丘數量高于對照，但之間差異不顯著(P>0.05)。與蟻丘數量的測定結果類似，全季節放牧(T1)導致蟻丘蓋度較對照顯著提高(P<0.05);春牧秋割(T2)和秋季刈割(T3)盡管也導致蟻丘蓋度較對照提高，但差異不顯著(P>0.05)。

　　3討論

　　放牧和刈割對內蒙古典型草原生態系統的影響評價一直是人們關注的焦點。本文研究了放牧利用、放牧和刈割混合利用以及刈割利用3種管理形式下草地中蟻丘特征的變化，包括蟻丘密度、對草地的覆蓋度和空間分布特征，以期從螞蟻的角度為制定合適的內蒙古典型草原管理措施提供依據。

　　已有的關于螞蟻群落的研究大多著眼于其筑巢活動對生態系統功能(如能量流動和養分循環[11，17])以及系統不同組分(如土壤物理性質和養分含量[11，26]、植物群落特征[27，28]和微生物活性[13])的影響，較少有關于自然或人為因素影響螞蟻筑巢活動的研究報道。劉任濤等[26]對科爾沁沙地流動沙丘掘穴蟻蟻丘分布的調查結果為：蟻丘密度或蟻丘的直徑和蓋度均表現為丘頂>迎風坡>背風坡，顯然，流動沙丘3種微環境受風蝕擾動程度的大小順序應該是迎風坡>丘頂>背風坡，受風蝕影響，丘頂和迎風坡植被發育較差，多數情況下呈裸露狀態。即風蝕影響植被發育狀況，繼而影響科爾沁流動沙丘掘穴蟻筑巢活動和蟻丘的空間分布。本文中，擾動因素是放牧和刈割，放牧和刈割直接影響植被狀況。與對照(CK)比較，三種處理(全季節放牧、春牧秋割和秋季刈割)都導致植物群落密度和高度的降低以及凋落物積累量的減少，并以全季節放牧處理(T1)降低和減少程度最大。

　　本文的研究結果為：全季節放牧處理(T1)導致蟻丘密度和蓋度均較對照顯著提高(P<0.05)，春牧秋割(T2)和秋季刈割(T3)處理的蟻丘密度和蓋度較對照有提高，但不顯著�？梢钥闯�，與劉任濤等[26]的研究結果相似的是，自然或人為擾動導致植被退化，極大地促進了螞蟻的筑巢活動;類似的研究結果還見于Wu等[11]在研究中國東北濕地蟻丘對土壤碳和氮庫的貢獻中發現的“退化濕地中蟻丘密度顯著增加”以及郭靖等[29]在研究粵北地區3種生境(荒地、田埂和草坪)紅火蟻(Solenopsisinvicta)蟻丘密度和分布中發現的“人為去除植被的田埂有較高的蟻丘密度”。對這種結果的可能解釋是，擾動導致的植被退化和凋落物減少，減弱了其對螞蟻筑巢活動的限制作用，從而使蟻丘的密度和蓋度均顯著提高。

　　植物密度和凋落物蓋度與放牧和刈割處理之間的關系、蟻丘密度和蓋度變化與植物密度和凋落物蓋度變化之間呈負相關關系的分析結果也支持以上推斷。因此，蟻丘特征的變化可以作為草地適合管理措施篩選的評價指標。即在排除人為擾動的草地中(CK)，蟻丘的密度和蓋度均較低;在人為擾動(放牧和刈割)導致草地退化的情況下，蟻丘密度和蓋度提高，退化越嚴重，提高越顯著。

　　蟻丘大小與螞蟻種類、種群數量和蟻丘構筑時間相關[29-31]。如對紅火蟻蟻巢表層各蟲態螞蟻數量與蟻丘大小關系的調查表明，紅火蟻蟻群總數和各蟲態數量均明顯地隨著蟻丘體積和蟻丘基部面積的增大而增大[30];黃敦蟻(Lasiusflavus)的蟻丘大，鋪道蟻(Tetramoriumcaespitum)和玉米毛蟻(Lasiusalienus)的蟻丘較小[21]。本研究統計的蟻丘均為構筑時間較短的蟻丘，表面未被壓實，多數面積小于10cm2，不具明顯高度，僅有螞蟻筑巢過程中移出的一薄層土壤。最大蟻丘的面積約為78.54cm2，較高的蟻丘高度也不足0.5cm(因為多數蟻丘高度極低，未做測量，該數據為依據采樣印象的估計值)。另外，對采樣草地周圍觀察，也未見到面積極大、有明顯高度的蟻丘。這顯著低于已有文獻中記錄的蟻丘面積和高度數據[14，30]。

　　因此，本文統計結果中小蟻丘居多的原因可能是，蟻丘構筑時間短、種群數量小，樣地內分布的螞蟻種類所構筑的蟻丘本身較小。聚集度指標法的各指標計算結果大多顯示，對照中蟻丘呈均勻分布，秋季刈割處理(T3)樣地中蟻丘呈或接近隨機分布，全季節放牧處理(T1)和春牧秋割處理(T2)中的蟻丘則呈聚集分布，且負二項分布k值顯示的聚集程度以全季節放牧處理(T1)中最高。蟻丘空間分布的聚集程度與放牧和刈割處理導致的植被變化之間似存在如下關系：放牧或刈割導致植被退化，凋落物蓋度降低，蟻丘密度增加，聚集度提高。

　　顯然，蟻丘數量與覆蓋度的增加可提高土壤的滲透性能，減小土壤蒸發作用，促進土壤呼吸作用[15，18]。但植食性螞蟻數量的過度增加，可能會影響植物生長[14]，某些螞蟻種類可能在其較大的蟻丘內積累較多且松散的枯枝落葉，從而加大消除草原火災的難度[32]。從本文涉及的3種草地利用形式對蟻丘特征、草地植物群落和凋落物積累特征的影響看，全季節放牧處理(T1)較秋季刈割(T3)和春牧秋割(T2)對草地的負面影響更加嚴重。

　　參考文獻：

　　[1]ANGERERJ，HANG，FUJISALII，etal.ClimatechangeandecosystemsofAsiawithemphasisonInnerMongoliaandMongolia[J].Rangelands，2008，30(3)：46-51.

　　[2]李永宏，汪詩平.放牧對草原植物的影響[J].中國草地，1999(3)：11-19.

　　[3]高英志，韓興國，汪詩平.放牧對草原土壤的影響[J].生態學報，2004，24(4)：790-797.

　　[4]王常順，孟凡棟，李新娥，等.草地植物生產力主要影響因素研究綜述[J].生態學報，2014，34(15)：4125-4132.

　　[5]汪詩平，王艷芬，李永宏.不同放牧率對草原牧草再生性能和地上凈初級生產力的影響[J].草地學報，1998，6(4)：275-281.

　　作者：烏日罕，劉新民