摘要鑒于全球森林均呈現片段化(破碎化)的分布狀態，理解片段化森林群落構建的過程很有必要。該文通過綜述群落構建的主要生態過程如生態漂變、擴散、選擇和物種形成等在片段化森林群落構建中的相對作用，發現因片段化森林形成方式的不同，重構群落(片段化生境中通過次生演替重新形成的森林群落)和解構群落(原有森林被片段化后形成的森林群落)在不同演替階段所受到的主要生態過程的相對作用有所不同。雖然利用基于群落內物種分布格局推測構建過程(如物種多度分布、零模型結合β多樣性的方法、功能特征的收斂和發散等)、人工控制實驗、群落結構動態分析等方法對片段化森林中群落構建的過程進行了有效的檢驗，但是針對片段化森林群落構建過程的實驗性研究仍然不足。未來有待在理論模型、群落構建過程的檢驗以及理論與物種保護相結合等方面繼續開展深入的研究。

　　關鍵詞群落構建;生境片段化;擴散限制;中性理論;生態位理論

　　森林方向論文范文：森林資源管護的意義和策略

　　摘要：森林在凈化空氣和調節氣候等方面具有非常重要的意義，通過加強對森林資源的管理和保護，能夠在很大程度上提高我國林業部門工作的重要性，同時對我國良好的生態環境的營造具有重要的意義。本文對森林資源管護的重要意義進行了分析，同時結合當前的森林資源管護經驗，提供了幾點有效的改善意見。

　　生境片段化(或破碎化，habitatfragmentation)是指原來連續的生境受自然和人為干擾的影響，逐漸轉變為隔離的且面積較小的斑塊(Wilcoveetal.，1986;Fahrig，2003)。人類干擾(如擇伐、都市化、公路和水庫建設等)對自然生態系統的破壞以及自然因素(如森林火災、島嶼等)的影響，造成全球森林植被呈片段化分布(Fahrig，2003;Didham，2010;Haddadetal.，2015;Taubertetal.，2018;Liuetal.，2019a)。

　　從全球森林的分布來看，世界上大部分森林斑塊的面積小于10hm2(Haddadetal.，2015)。森林面積的喪失、隔離度的增加和邊緣效應的加劇將顯著影響片段化生境中森林群落的結構(Lauranceetal.，2006)和演替動態(Benchimol&Peres，2015;Liuetal.，2019b)。片段化森林形成后，群落間物種的擴散(含果實/種子的傳播和動物的遷移等)將受到限制(擴散限制)，并且斑塊內生境條件和物種間關系的改變將使得能夠適應該環境的物種存活(選擇過程)，森林斑塊面積的減少將增加物種的隨機死亡概率(生態漂變)，斑塊間隔離度的增加會降低基因交流的頻率，可能促使新物種的產生(物種形成)(Lasky&Keitt，2013;Vellend，2016)。而在已有片段化森林群落的研究中，由于局域群落的定義不明確，且物種組成受救援效應和源-庫動態(附件Ⅰ)的影響(Leiboldetal.，2004)，使得選擇、擴散、生態漂變和物種形成等生態過程在片段化森林中的作用有時會被混淆(Dasetal.，2017)。

　　隨著森林植被的恢復，雖然森林總覆蓋面積將處于增加趨勢，但森林的片段化程度仍可能逐年增加(Kozaketal.，2018;Liuetal.，2019a)。通過對片段化森林群落構建過程的研究和理論整合，我們可以更好地理解不同生態過程對群落內物種組成和多樣性的貢獻，從而更加有效地指導片段化生境中森林群落的恢復和對生物多樣性的保護，對于后續的森林管理、政策制定、生態系統服務功能提升和物種保護等均具有非常重要的意義。

　　1驅動片段化森林群落構建的過程

　　森林群落是如何構建的一直以來是群落生態學家感興趣的話題(HilleRisLambersetal.，2012;Vellend，2016)。長期以來，群落生態學家對群落構建過程的檢驗非常多樣，并提出了不同的理論或假說進行解釋，如種間/種內競爭作用、環境過濾(非生物因子的作用)、擴散限制、密度依賴效應等，但缺乏系統的總結(Vellend，2010，2016)。在涉及群落構建過程的相關研究中，比較流行的3個理論框架分別是:均等化與穩定化的共存機制(Chesson，2000，2018)、基于時間和空間尺度上的物種共存機制(Ricklefs&Schluter，1993)和集合群落理論(Holyoaketal.，2005)。

　　其中集合群落理論是在島嶼生物地理學平衡理論(MacArthur&Wilson，1963，1967)和集合種群理論(Levins，1969;Hanski，1994)的基礎上發展而來的，是解釋片段化生境中或島嶼上群落構建的主要理論。Vellend(2016)提出的群落生態學理論，借鑒種群遺傳學中的理論框架，并結合上述理論，進一步將已有的生態群落的構建過程整合為4個高階過程:擴散、生態漂變、選擇和物種形成。但如何利用群落生態學理論分析片段化生境中森林群落的構建過程，尚缺乏系統的總結。因此，本文將基于群落生態學理論中的4個高階過程，對片段化森林群落構建過程的相關研究進行綜述。

　　1.1擴散

　　擴散是有機體或其繁殖體離開出生地后的遷移或傳播，該過程對群落構建的影響主要依賴于擴散者產生群落(源群落)和抵達群落(匯群落)的大小和物種組成(Holyoaketal.，2005)。與連續森林相比，存在隔離的森林斑塊將限制物種在斑塊間的自由擴散(如種子傳播)，即群落間物種的擴散限制。根據源群落和匯群落的相對大小，片段化生境中物種的擴散可以分為兩種情形:一是大陸-島嶼模型，該模型中將擴散假定為單向擴散，由無限大的源群落(大陸或大面積斑塊)向一個或多個小的、隔離的匯群落(島嶼或小面積斑塊)中擴散，源群落中的物種組成相對恒定，而匯群落的物種組成變化則高于源群落;二是島嶼模型，該模型中的群落(島嶼或小面積斑塊)通過擴散相互聯系在一起，形成集合群落(Holyoaketal.，2005)。一般而言，擴散過程對群落構建的作用是受其他生態過程影響的，尤其是選擇過程和生態漂變(Ronetal.，2018)。

　　1.2生態漂變

　　雖然生態學家已認識到群落內物種組成和多樣性的變化具有隨機性(Chesson&Warner，1981)，但直到Hubbell(2001)提出群落中性理論后，生態漂變過程才成為解釋生態群落構建的主要理論。生態漂變是指群落內物種多度的隨機變化過程(Hubbell，2001;Vellend，2010)。如果一個群落內所有個體的出生率和死亡率是恒定的，那么生態漂變將是影響該群落構建的唯一過程，即非決定性因子影響群落內個體多度的改變，最終導致僅有一個物種存在于群落內，而群落內的其他物種則由于漂變作用而被排除(Vellend，2016)。

　　在此過程中，每個物種達到單優勢種的概率與其初始概率相等，并且實現該過程的速率與群落的大小呈負相關關系，即隨著斑塊面積的減小，將增加生態漂變在群落構建過程中的作用(Fukami，2010)。但該結論的驗證主要基于模型預測，尚缺乏在自然群落中的直接實驗證據。在自然生態系統中，如何直接檢驗生態漂變的作用仍然存在困難，而環境因子對物種的篩選作用可以通過比較物種間適合度的差異以及環境因子對物種組成差異的解釋度進行驗證，但是沒有被環境因子所解釋的部分并不能完全歸因于生態漂變的作用，也可能是一些未被控制/測量環境因子的作用(Legendreetal.，2009;Chase&Myers，2011;Qiaoetal.，2015b;Liuetal.，2016)。

　　1.3選擇過程

　　關于選擇過程對植物群落構建的影響，主要集中于局域尺度上基于生態位理論的研究，即非生物環境因子的篩選和種內/種間的競爭作用(Tilman，1982;Chase&Leibold，2003;Lettenetal.，2017)。植物群落中，選擇過程產生于群落內不同物種個體間適合度的差異(Vellend，2010)。群落構建過程中，一般存在3種形式的選擇過程:(1)固定選擇效應;(2)密度依賴效應;(3)時空選擇效應。固定選擇效應是指在特定的環境條件下，如果群落內物種的相對適合度在時間和空間上固定不變，那么群落內具有最高適合度的物種將會排除其他所有的物種(Vellend，2010)。密度依賴效應取決于群落內物種間定性(例如競爭、捕食、互利共生和疾病等)和定量的生態關系，即所研究物種的適合度依賴于群落內同種和異種的個體密度，包括負密度依賴效應(或被稱為負密度制約效應)(祝燕等，2009)和正密度依賴效應兩個方面(Vellend，2016)。

　　負密度依賴效應的研究內容主要包括:(1)密度依賴的自疏過程(隨機死亡假說)，即同種個體的密度與死亡率呈現正相關關系(Kenkel，1988);(2)距離依賴的死亡過程(JanzenConnell假說)，即母樹周圍同種個體具有較高的密度時，越靠近母樹的同種個體死亡率越高(Janzen，1970;Hubbelletal.，1990;Hyattetal.，2003);(3)群落補償趨勢假說，即群落越大，負密度依賴作用越強，越有利于稀有種在群落內的存活(Connelletal.，1984)。負密度依賴效應對群落內的低密度物種更加有利，故而可以使群落內物種維持穩定的共存狀態(祝燕等，2009)。在片段化生境中，不管是固定選擇效應還是密度依賴效應都可能在時間和空間上存在差異，即時空選擇效應，該效應也會潛在地影響群落動態。

　　此外，生境片段化限制了植物種子傳播/擴散(Terborghetal.，2011)以及特異性植食動物組成和數量的改變(Valladaresetal.，2006;Emeretal.，2018)，進而影響種子或幼苗被植食的概率(白冰等，2011;Genuaetal.，2017;駱楊青等，2017)。生境片段化所產生的邊緣效應也能改變植物與天敵之間的關系(Krishnadasetal.，2018)。生境片段化所引起的種間相互作用的改變，最終會導致植物個體在空間分布格局上的差異，影響密度效應的選擇強度。另外，在Chesson(2000，2018)所提出的均等化與穩定化的物種共存理論中，均等化機制反映了物種間競爭排斥的作用，且強調競爭排斥可能增強生態漂變的作用，而穩定化機制則反映了負密度依賴作用的選擇過程。因此，Chesson(2000，2018)所提出的理論主要針對物種間競爭共存的作用，關注的是局域群落內的選擇和生態漂變過程。

　　1.4物種形成

　　物種形成是指群落內新物種的產生，其主要在大的進化尺度上對局域群落的構建產生影響(Vellend，2010;Romingeretal.，2016)。目前，由于研究條件的限制，大量研究主要關注局域尺度上擴散、生態漂變和選擇過程在群落構建中的相對作用，以致于很多研究中，物種形成在群落構建中所起的作用被忽略，而導致相關研究較少(Vellend，2016)。在本文中，關于物種形成在片段化森林群落構建過程中的研究和檢驗方法也不再詳細介紹。但是，需要注意的是，在大空間尺度上考慮物種多樣性的形成差異時，物種形成過程將變得非常重要(Ricklefs，2004;Wiens&Donoghue，2004)。

　　此外，有時也需要考慮物種形成對局域群落內物種多樣性的影響，如在海洋島嶼上或隔離程度較高的陸地片段化生境中，物種形成是新物種進入局域群落非常重要的途徑之一(Romingeretal.，2016;Santosetal.，2016)。物種形成與擴散遷入均會導致局域群落內物種多樣性增加(McPeek，2007)，這也是解釋局域群落間物種多樣性組成在環境梯度(如不同面積或隔離度)上呈現差異(β多樣性)的原因之一(Wiens&Donoghue，2004;Gaston&Blackburn，2008)。因此，物種形成過程會通過影響區域物種庫，從而間接地驅動局域群落的構建過程。

　　1.5片段化森林群落構建的基本生態過程及相互作用

　　基于Vellend(2016)的群落生態學理論中提出的4個高階過程，片段化森林群落構建的過程可以簡單地概況為:局域群落的構建首先取決于區域物種庫中的物種多樣性，區域物種庫中的物種由源群落向目標局域群落(匯群落)中擴散，在擴散過程中，同時受到選擇過程(如環境過濾)和生態漂變的作用，僅有一部分物種可以擴散到目標局域群落中，擴散到目標局域群落中的物種，將經歷生態漂變、非生物(環境過濾)和生物因子(種間和種內的競爭作用等)選擇過程，最終形成具有不同相對多度的物種分布格局。另外，局域群落內的物種在長時間的進化過程中，也會產生新的物種(即物種形成)。

　　2片段化森林群落構建過程的理論研究

　　島嶼生物地理學平衡理論(MacArthur&Wilson，1963)的提出，為島嶼上或片段化生境中群落構建過程的研究提供了最初的理論和模型。該理論主要考慮擴散過程(與島嶼間隔離度相關的擴散限制過程)和生態漂變過程(與島嶼面積相關的群落內隨機的定殖率和滅絕率)對于島嶼上物種多樣性形成的作用，但該理論中假定所有的物種是均等的，且未考慮物種自身的屬性、島嶼內/島嶼間的生境異質性差異以及物種間的相互作用，忽略了選擇過程的作用。在ETIB的基礎上，進一步發展形成的中性理論，主要強調生態漂變和擴散限制的作用，同時涉及了物種形成的作用(Hubbell，2001)。

　　隨著控制實驗或野外觀察實驗的開展，對片段化生境中群落的構建過程已進行了大量的檢驗。這些實驗主要通過控制景觀內的斑塊面積/數量(Haddad&Baum，1999;Fahrig，2013)、斑塊間的距離/連接度(Lauranceetal.，2011)等，進而控制群落間物種的擴散等過程，探討影響片段化生境中群落構建的主要生態過程。在檢驗假說的過程中，也發展出了其他的一些理論或假說(圖1)(Santosetal.，2016)，如涉及種間競爭作用的“群落構建規則”(Diamond，1975)，包含選擇過程的集合群落理論(Holyoaketal.，2005)，僅考慮景觀內生境數量的生境數量假說(Fahrig，2013)等。

　　3片段化生境中不同類型森林群落的構建過程

　　不論控制實驗還是野外觀察實驗，根據被片段化前后森林所處的狀態以及片段化后森林的演替狀態，可以把片段化森林分為兩大群落類型:解構群落和重構群落(Wilsonetal.，2016;Collinsetal.，2017)。解構群落指處于演替后期的老齡林或成熟林被片段化后形成的森林群落，出現逆行演替現象，在演替過程中伴隨著物種減少，如中國西雙版納和巴西亞馬孫的熱帶雨林中形成的片段化森林(Liu&Slik，2014)。

　　重構群落是指在片段化生境中通過進展演替而重新構建形成的次生林群落，處于進展演替過程之中，一般處于演替的前期階段，群落內的優勢種主要為一些陽性、生長快、擴散能力強的先鋒樹種(Baldecketal.，2016;Liuetal.，2019b)。解構群落和重構群落中存在的定殖和滅絕過程將促使群落內的物種組成和多樣性發生改變，然而受選擇、生態漂變等過程的影響，重構群落中定殖的物種組成和數量與解構群落中易于滅絕的物種組成和數量存在差異(Zavaletaetal.，2009)。已有研究證實，片段化后植物群落的長期動態變化，如物種β多樣性的變化，將受到群落起始狀態的影響(Collinsetal.，2017)，即優先效應的作用(Fukami，2015)。

　　因此，依賴于森林群落起始狀態的不同，生境片段化對群落構建過程的影響可能也會不同，但以往的研究通常忽視了群落的起始狀態。已有研究主要關注原來連續的老齡林或成熟林被片段化后形成的解構群落，對片段生境中重構群落的構建過程關注較少(Debinski&Holt，2000;Wilsonetal.，2016;Liuetal.，2019b)。

　　4檢驗片段化森林群落構建過程的主要方法

　　4.1基于物種分布格局推測群落構建過程

　　在片段化生境中，區域內的物種(物種庫)經過擴散、生態漂變、非生物因子的選擇過程以及種內和種間的競爭作用(如密度依賴效應)后，最終形成具有不同相對多度物種的局域群落(圖2)。因此，可以結合局域群落內/群落間物種個體多度分布或物種組成的差異(β多樣性)，以及群落內物種功能特征的分布等，推測群落的構建過程，這是當前群落生態學研究中最常用的一種方法(Vellend，2016;Pearseetal.，2018)。

　　5片段化森林群落構建過程對物種保護的啟示

　　自從島嶼生物地理學動態平衡理論(MacArthur&Wilson，1963，1967)提出后，由于生境片段化形成的生境斑塊與島嶼類似，該理論也成為片段化生境中生物多樣性保護和自然保護區設計的理論框架(Wilson&Willis，1975;Warrenetal.，2015)。但是由于該理論沒有考慮物種自身的屬性和島嶼間生境的差異等，僅考慮了擴散限制和隨機過程對群落構建的影響，使其在群落構建和生物保護中的應用仍存在爭論(Diamond，1975，1976)。

　　關于片段化生境中，如何利用島嶼生物地理學和群落生態學中所得出的理論對物種進行有效地保護，仍然是保護生物學面臨的主要問題(Harrison&Bruna，1999;Resascoetal.，2017)。其中，保護一個大的保護區還是保護幾個小的保護區(SLOSS爭論)一直以來是保護生物學家爭論的焦點問題(Fahrig，2017，2019)。