摘要:調查不同發育階段白樺林群落早春植物，采用全收獲法獲取早春植物生物量，了解物種組成特征及生物量分配格局，分析影響群落內早春植物生物量的因素.結果表明:白樺林群落共記錄到早春植物5科13屬21種.其中，罌粟科和毛茛科為優勢科，包含3屬8種和4屬7種，屬、種比例均在30%左右;報春花科為單屬單種科.

　　屬的組成以紫堇屬和銀蓮花屬為主，共包含10種;白屈菜屬等11個屬為單種屬，共占調查地早春植物種類組成的52%.桃山林場白樺中齡林早春植物總生物量為0.0792t/hm2，地上生物量為0.0429t/hm2，地下生物量為0.0363t/hm2，均高于幼齡林，分別為幼齡林的2.91，3.01和2.80倍;勝利林場白樺中齡林中早春植物平均生物量為0.4568t/hm2，根冠比為1.25.當林分郁閉度在0.65～0.70時，白樺林早春植物生物量最大.隨著土壤A層厚度的增加，林分內早春植物生物量明顯增加.

　　關鍵詞:早春植物;物種組成;生物量;白樺林

　　生物量通常是指某一時間單位面積生物有機體干物質的質量，它是植物能量和營養物質的基礎，可以用來衡量植物個體在群落、生態系統中的重要性，從而反映該體系功能的強弱[1].因此，對于植物生產能力、養分循環等的評價均可以通過測定生物量來實現[2-4].可見，生物量在森林生態系統研究中具有舉足輕重的作用.目前，生物量研究多數集中在林木個體、群落層面，對草本層生物量往往忽略不計.

　　原因是草本植物植株矮小，生物量低，在生態系統生物量中所占比例較小.然而，草本植物的種類極其豐富，影響著整個森林生態系統功能[5-7]，尤其是早春植物這一特殊植物類群，在樹木還未萌芽、展葉時就開始生長，林分郁閉前完成生活史，郁閉后進入休眠狀態[4，8-9]，很好地銜接了生態系統冬、春兩季的物流與能流[10-15].

　　目前，對于早春植物的研究主要集中于生物學、生態學特性[16-18]、物種組成及物種多樣性、群落特征[12，19-20]等方面，對早春植物生物量方面的研究較少，僅探討了幾種早春植物生物量的模型及生物量的分配格局，對林分不同發育時期生物量及影響其生物量的因素缺乏系統研究.白樺林是我國北方較為常見的林分類型，分布范圍較廣，所占比例也較大，吉林、黑龍江、內蒙古3省區白樺林面積達274.97萬hm2[21].

　　因此，明確白樺林林下植被物種組成特征，對進一步科學合理地利用現有資源具有十分重要的意義.本研究對白樺林早春植物組成及生物量進行統計分析，旨在了解白樺林早春植物的組成特征、資源儲量，分析早春植物生物量的影響因素，為進一步合理開發利用林下資源提供重要依據.

　　1研究地概況

　　調查地位于吉林省兩個自然保護區———吉林松花江三湖自然保護區及哈泥國家級自然保護區內.其中，吉林松花江三湖自然保護區屬北溫帶大陸季風氣候，四季分明，夏季炎熱多雨，冬季寒冷漫長，年平溫在1.9～4.4℃，年均降水量735.5mm，無霜期110～130d;哈泥國家級自然保護區屬溫帶濕潤、半濕潤季風氣候.

　　夏季濕潤多雨，冬季干燥寒冷.年平均氣溫5℃，全年無霜期128～140d，年均降雨量755.5mm.研究區植被屬長白山植物區系，林分起源多為天然次生林，平均坡度5°～10°.本研究所選樣地均為白樺林群落，分別為吉林松花江三湖自然保護區桃山林場和哈泥國家級自然保護區勝利林場.

　　2研究方法

　　2.1生物量獲取

　　受早春植物生長周期短和物候期緊湊的制約，野外調查集中于2018年4月末至5月初進行.在白樺林群落內，采用均勻布點法，設置20個1m×1m的小樣方，每個小樣方橫向、縱向間隔為10m.記錄小樣方內早春植物種類、平均高、株數和蓋度等指標，記錄樣地海拔、坡度、坡向、郁閉度等生態因子;利用全收獲法，將樣方內的早春植物全部挖出，裝于自封袋內，標記后帶回實驗室.采集的樣品按器官分選為地下部分(塊莖和根)和地上部分(莖葉、花、果)后，置于80℃烘箱中烘干至恒重，稱重后統計其生物量.

　　2.2數據處理與分析

　　數據整理與分析采用Sigmaplot13.0、SPSS16.0等軟件.

　　3結果與分析

　　3.1白樺林早春植物物種組成

　　經統計，調查共記錄到白樺林內早春植物21種，分屬罌粟科、毛茛科、百合科、十字花科和報春花科5科.其中，罌粟科和毛茛科為優勢科，分別包含3屬8種和4屬7種，兩屬合計所占比例超過了50%，種占比例分別為38%和33%;其次為百合科和十字花科，包含3屬3種和2屬2種;報春花科為單屬單種科.

　　屬的組成以紫堇屬和銀蓮花屬為主，分別包含6種和4種，占調查樣地早春植物種類組成的29%和19%;白屈菜屬、荷青花屬、扁果草屬、側金盞屬等11個屬均為單種屬，共占調查地早春植物種類的52%.統計發現，三湖自然保護區白樺林不同發育階段早春植物的組成和數量存在差異.

　　調查期間，幼齡林中僅記錄到白屈菜、點地梅、齒瓣延胡索及線裂齒瓣延胡索4種早春植物，而中齡林中共記錄到9種早春植物，分別為齒瓣延胡索、全葉延胡索、圓裂齒瓣延胡索、櫛裂齒瓣延胡索、點地梅、黑水銀蓮花、陰地銀蓮花、深山毛茛、亭笠(表3).從重要值看，幼齡林中以白屈菜最高(0.7726)，其次分別為點地梅(0.1769)、齒瓣延胡索(0.0252)和線裂齒瓣延胡索(0.0252)。

　　中齡林中齒瓣延胡索最高(0.2352)，其次是黑水銀蓮花和點地梅，三者共占白樺中齡林中早春植物重要值的68%，最低的為櫛裂齒瓣延胡索，為0.0145.研究發現，幼齡林中重要值極高的白屈菜在中齡林中未出現，齒瓣延胡索和點地梅兩種早春植物在中、幼齡林中均存在.比較發現，中齡林中的齒瓣延胡索的重要值明顯增高，點地梅的重要值也達到了0.2076.可見，林分的不同發育階段對林下早春植物的種類及重要值均有影響.隨著林分的發育，早春植物的種類明顯增加，并且優勢種也明顯不同.

　　3.2早春植物生物量及影響因素

　　3.2.1林分發育階段對早春植物生物量的影響

　　白樺林不同發育階段林下早春植物種類及重要值存在差異，早春植物生物量受其種類組成及多度等因素影響.因此，本次研究對同一研究地不同發育階段白樺林內早春植物生物量進行統計，白樺中齡林早春植物總生物量為0.0792t/hm2，地上生物量為0.0429t/hm2，地下生物量為0.0363t/hm2，均高于幼齡林，分別為幼齡林的2.91，3.01和2.80倍;另外，在不同發育階段，早春植物生物量地上>地下，中齡林地上為地下的1.13倍，幼齡林地上為地下的1.05倍.

　　可見，林分不同發育階段的早春植物生物量不同，隨著發育的進行，生物量升高.但方差分析表明，不同發育階段早春植物生物量差異均不顯著(Sig.=0.163).

　　3.2.2地理位置對早春植物生物量的影響

　　不同的地理位置對于同一林分類型早春植物生物量也有影響，本研究對兩個地點的白樺中齡林下早春植物的生物量進行了統計分析，兩地早春植物生物量差異很大，勝利林場白樺中齡林早春植物平均生物量為0.4568t/hm2，其中地上生物量為0.2033t/hm2，地下生物量為0.2535t/hm2，均高于桃山林場白樺中齡林早春植物生物量;桃山林場白樺林早春植物地上生物量僅為勝利林場的1/5，地下生物量不足其1/7.方差分析顯示，兩地早春植物總生物量、地下、地上生物量均存在不同程度的差異(Sig.=0.004，Sig.=0.001，Sig.=0.034).可見，地理位置明顯影響早春植物的生物量.

　　3.2.3林分郁閉度對早春植物生物量的影響

　　統計不同郁閉度條件下白樺林內早春植物生物量變化，林分郁閉度不同，其林下早春植物生物量也明顯不同.桃山林場白樺中齡林郁閉度為0.7時，生物量可達到0.1171t/hm2.郁閉度為0.5時的林分生物量為0.0817t/hm2;勝利林場白樺中齡林早春植物生物量在郁閉度為0.65時的林分生物量最大，達0.5337t/hm2.其次是郁閉度為0.85和0.80的林分，生物量分別為0.4163t/hm2和0.3493t/hm2.可見，同一立地同一發育階段的林分，郁閉度在0.65～0.70時，其林下早春植物生物量最大.

　　3.2.4土壤A層厚度對早春植物生物量的影響

　　早春植物生物量除與林分發育階段、郁閉度等因素有關外，還與土壤A層的厚度有關.隨著土壤A層厚度的增加，林分內早春植物生物量明顯增加.幼齡林中土壤A層厚度為12cm的林分，早春植物總生物量最高，達0.0687t/hm2;中齡林中，土壤A層厚度為14cm的林分總生物量最大，為0.1171t/hm2，其次為12，8cm的林分，總生物量分別為0.0817t/hm2和0.0389t/hm2.

　　4結論與討論

　　早春植物是溫帶闊葉林下一類特殊的植物類群，能適應早春特殊的環境條件[22].白樺林為東北地區分布比較廣的落葉闊葉林群落，此次調查記錄到白樺林內共出現早春植物5科13屬21種，與葉萬輝等[23]得出的黑龍江主要落葉闊葉林下的早春植物種類一致(21種)，但其在種類組成上存在差異.就重要值而言，本次研究中白樺幼齡林白屈菜最高，中齡林則以齒瓣延胡索和黑水銀蓮花為優勢，而黑龍江的6個群落優勢種均為黑水銀蓮花.

　　可見，早春植物的種類組成受多種因素影響，如林分類型、地理區位、林分發育階段等，但優勢種卻比較一致.由此說明，早春植物優勢種群適應性較強，分布較廣.以往關于生物量的研究多集中于喬木層[24-25]，往往忽略草本層，尤其早春植物.

　　本研究統計了白樺林群落早春植物生物量，結果顯示:桃山林場白樺林早春植物生物量在0.0272～0.0792t/hm2.其中，白樺中齡林地上生物量為0.0429t/hm2，地下生物量為0.0363t/hm2，分別為幼齡林的3.01和2.80倍，說明早春植物生物量隨林分發育而增加;不同地點早春植物生物量存在差異，研究發現，勝利林場白樺林早春植物總生物量為桃山林場的5.47倍.

　　從生物量分配格局來看，桃山林場白樺林早春植物生物量根冠比小于1，而勝利林場白樺林早春植物根冠比則大于1，兩地早春植物生物量、根冠比均達顯著水平(P<0.05).這可能是由于兩地所處地理位置、立地條件等因子不同所致[26].勝利林場處在吉林省東部山區，水熱狀況和土壤條件較好，更有利于早春植物生長.

　　本研究也發現，早春植物生物量與林分郁閉度有關，當郁閉度為0.65～0.70時早春植物生物量最大.早春植物生物量還與林分土壤A層厚度呈顯著正相關關系，即土壤A層厚度越厚，早春植物生物量越高.也有研究顯示，植物生物量會受立地條件的影響，如坡度、坡位、海拔等因子會間接影響林分的水熱條件，從而影響植物種類組成及生物量[24].

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　　林業方向論文投稿刊物：《北京林業大學學報》(雙月刊)(原名《北京林學院學報》)創刊于1979年，由教育部主管、北京林業大學主辦，國內外公開發行。《北京林業大學學報》是中國最有代表性的林業科學期刊之一，主要刊登代表中國林業科學研究前沿創新水平的稿件。